Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Этн веретена участвуют в просу ем рефлексе, который противодействует удлинению мышцы. Мышечные веретена заключены в фузифор.иную соединительную ткань, и их мышечные волокна называются интрафузаяьныыи в противоположность обычным — зкстрафузальныы. Последние иинервируются альфа-.ианюнейронаыи, тела которых находятся в спинном мозгу. У млекопитающих интрафузальные волокна иинервируются более мелкими гамма-,ионюнейрана.тнт, поддерживающими веретено в эоническом состочнии активности, благодаря чему для его активации требуется меньшее мышечное растяжение. Поскольку мышечные веретена располо;кены параллельно экстрафузальным волокнам. при сокращении мышцы они склонны к расслаблению. Гамма-нейроны могут приказать интрафузальным волокнам напрячься, в результате чего веретено сохранит состояние готовности грие.
11.9). У птиц мышечные веретена напоминают веретена млекопитающих и экстра- и нитрафузальные волокна расположены параллельно. Но у ящерицы Тй7диа мышечные веретена, по-видимому, лежат последовательно с экстрафузальными волокнамн 1Ргобвег, 1973). Рептилии и амфибии лишены гамма-мотонейронной системы: как интра-, эак и экстрафузальные волокна связаны у них с альфа-мотонейронамн. У рыб нет мышечных веретен, но в их волокнах находятся рецепторы, чувствительные к их угловой скорости.
У членистоногих имеется множесгво видов рецепторов растяжения; они делятся на два главных типа: 1) лежащие между элементами наружного скелета и реагирующие на вибрации в кутикуле1 2) прикрепленные к сухожилиям и сигнализирующие об изменениях растяжения и давления 1ргоззег, 1973). Так, крабы обладают рецепторами, которые сигнализируют о положении и движении сустава, а у падальных мух сигналы рецепторов растяжения озиый ОЧНЫЙ н т-Мотоней Первичное афферентн волокно Мышечно веретено Разгибетел Рнс.
11.8. Мышечное веретено млекопитаюшего. совершенствование нервной системы: Таким образом, чтобы проследить эволюцию сенсорных процессов, по-видимому, разумно ориентироваться на сложность ее устройства. Однако мы располагаем лишь Соеяинителчнатканнал оболочка Волокно скелатнай мышцы Аннулослираланаа окончание Рвс. П.р. Иннервация мышечного яеретена. 164 в кишке тормозят поедание пищи, когда кишка заполнена.
Большинство биологов согласится с тем, что одним из главных эволюционных направлений в животном мире является токай рОн фферентные окна тонейрон 1б5 очень немногими прямыми данными о нервной системе в прошлом, так как мягкая нервная ткань редко сохраняется в окаменелом состоянии. Косвенные сведсння иногда можно получить по остаткам скелета, в особенности по хорошо сохранявшемуся черепу позвоночных. Большая часть наших выводов об эволюции нервной снст.емы получена прн изучении современных представнтелсй типов животных, о которых нзвеспю, что онн мало изменились за миллионы лет.
11.5. Нервиаи система у беспозвоночных животных Нервную систему можно определить как организованную совокупность нервных клех.ок н сопутствующих нм клеток иных типов (Впйос1г, 1977). Это определение включает в себя рецепторы, но не касается эффекторных органов, т. с. желез и мышц. У всех животных нервные клетки обладают общнмн чертами. по которым ях легко отличить от других клеток.
К таким чертам относятся градуальные электрнческне потенциалы в рецепторных клетках и сннапсах н имеющие характер нмпульсов потенциалы действия, которые проводят информацию по аксонам. Эти свойства являются хотя н не универсальными, но знпнчнымн для описанных выше нейронов. Важныс исключения нз общего правила встречаются у некоторых примитивных животных н простейших. Простейшие, будучи однокчез.очнымн организмами, не имеют настоящей нервной системы.
Хотя онн обладают несомненнымн сенсорнымн способностями н зачаточным поведением, у ннх, ло-видимому, нет специализированных внутрнклеточных органелл, проводящих возбуждепне ГВц!1ос)г, 1977). Вместо этого онн сами, очевидно, организованы по принципам, аналогичным тем, какие управляют физиологией нейронов. Таким образом, простейшее животное сходно с рецепторной клеткой, снабженной эффекторнымн органелламн. Кншечнополостные самые простые животные с истинной нервной системой, Их нервные клетки передают информацию друг другу посредством различимых нерв- Рис. 11де.
Нервная сеть саары (Тае ОхГоп) Сошршноа ю Лв~пи1 Вснабонг. 1981.) ных импульсов н сннапсов. У кишечнополос~ных не~ ЦНС, хо~я иногда нервные клетки могут быль организованы в простые ганглнн. Часто этн клезкн образуют нервные гтти, способные к диффузному проведению возбуждения по всему телу, как у гидры Грнс. 11.10). Гидра имеет рецепторные клетки, реагнруюшне на прикосновенно н химические стимулы. У некоторых кншечнополостных встречаются также фоторецепторы.
Рецепторы посьшают информацию через сннапсы другим нервным клеткам, но по сравнснню с позвоночными нервные импульсы распространяются у ннх очень медленно. Нервная сеть координирует двнжсння животного еще не совсем ясным способом. Движения совершают.ся медленно, н поведенческий репертуар весьма ограничен. Наученне не обнаружено, если не счнгать формы простого привыкания. Прн многократных прнкосновеннях к роговому отверстию гидры нлн актинии онн сначала рефлекторно закрывают его, но прн дальнейшей повторной стнмуляцнн зта реакпня постепенно исчезает.
Известно, что это привыкание объясняется сенсорной адалтацней н обычно не рассмагрнвается как истинное наученне. Среди кншечнополостных медузы обладиот двумя важными особенностями более развитых нервных систем. У ннх имеются образования, которые, всроятно, можно было бы назвать первыми ганг- лиями и органами чувств. Эти ганглии лежат в краевых тельцах, иннервирующих фоторецепторы и статоцисты. Краевые тельца содержат четыре или более разных типов нейронов, связанных между собой (Вп!!ос)г е1 а1., 1977). Статоциеты служат для определения направления силы тяжести. В них находится маленький округлый камешек, етатоаит, положение которого в полости этого органа регнсгрируется механорецепз.орами в стенке статоциста, как показано на рис.
11.11. Эти рецепторы дают информацию о силе тяжести на основе распределения окружающей их не-нервной ткани, это делает статоцист настоящим ор~аном чувств. Интересно, что такое довольно замысловатое устройство появляется одновременно с относительно сложным элементом нервной системы-гашлиямн в краевых тельцах. Сочетание специализированных образований нервной системы н особых органов чувств — общая черта эволюции сенсорных процессов. Дальнейший прогресс в организации нервной системы прослеживается у плоских червей (Р!агЬе!щ!пг)зея). В отличие оз. кишечнополостных, но подобно большинству других беспозвоночных плоские черви обладают двусторонней симметрией, имеют голову и хвост. Рецепторы преимущественно сосредоточены в области головы, а не рассеяны по всему телу.
Нервная система тоже сконцентрирована в голове в форме переднего, или головного„ганглня, который представляет собой просгой мозг. От головного ганглия вдоль тела идут два нервных ствола, соединенные друг с другом нервами в виде лестницы (рис. 1!.12). От нервных стволов ко всем частям тела отходят в виде сети нервные волокна. Головной ганглий и нервные стволы образуют вместе ЦНС, а сеть из нервных волокон составляет периферическую нервную систему. Такое разделение присуще большинству беспозвоночных и всем позвоночным, а у плоских червей проявляется в самой примитивной форме.
Как правило, в ЦНС сосредоточена большая часть тел эффек горных нейронов, а в периферической нервной системе находятся рецепторы. У плоских червей, например у плана- 1бб канал Сеисо Рис. 11.11. Сгатодиг (сснсор сиды тяжели) медузы. Ои образован различными тканями. сдсповвгсчьио. является истинным органом чувств. Головной мозг Нервная лестница Рис. 11.12. Нервная система плоского червя.
(Тбс Ок!ого Сотрапюп го Ап!глв! Вебвч!опг, !98!.) рий, сенсорные клетки на голове реагируют на прикосновение, температуру и химический состав воды. У планарий имеются также два глаза, представляющие собой скопление фоторецепторов. Сигналы от сенсорных клеток передаются в головной ганглий. По нервным стволам импульсы проводятся быстрее, чем в нервных сетях, в связи с чем поведение у плоских червей более разнообразно и определенно, чем у кишечнополосгных. Они быстро обнаруживают пищу и приближаются к ней, избегают сильного света и вредных химических веществ и, по-видимому, способны к зачаточному научению. В простом Т-образном лабиринте плана- рии научаются сворачивать предпочтительно в одну сторону.
чтобы избежать прикосновения палочки. Имеются т.акже данные о выраоотанных реакциях на свет, но сведения эти проз иворечивы. Более развитые беспозвоночные организованы по общему плану, в основе которого лежи« строение анпелид, илн кольчатых червей. Эти черви обладаю«довольно сложной нервной системой, типичная форму.ча которой представлена у дождевых червей рода ~ит)«г«сиз (рис. 11.13). В области «оловы находится пара надглоточных ганглнев, которые соединены с парой ганглиев, лежащих под глоткой. Эти подглоточные ганглии являются первыми в цепочке «ан«лиев центрального нервного ствола по одному в каждом сегменте червя.
Многие аннелиды обладают системой «игантских волокон, содержащих аксоны большого диаметра с высокой скоростью проведения, которые участвуют в реакциях быстрого избегания опасности. Рецепторы кольчатых червей большей частью представлены отдельными элементами — хемо-. механо- и фоторецепторами. У некоторых видов появляются настоящие органы чувств, например вкусовые почки в коже С«гтбг!ст и глаза у своболноплавающей полихеты А!с!оде.
Аннелиды обладают весьма ограниченным поведенческим репертуаром и способны лишь к зачаточному научению. У членистоногих общий план строения нервной системы сходен с наблюдающимся у аннелид и включает центральную нервную цепочку с парой «англнев в каждом сегменте и поперечными связями, называемыми ко.нисстра.ин. У них имеется дорсальный передний мозг с около«лоточными связями, идущими к центральной цепочке. У примитивных членисгоногих ясно различимо сегментарное строе«ие, но у более развитых форм ганглии в значительной степени слиты друг с другом (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
