Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 44
Текст из файла (страница 44)
!1.14). Это слияние ганглиев характерно для эволюции нервной системы беспозвоночных и связано с возрастающей сложностью нх сенсорной системы и поведения. Мно«ие членистоногие, в том числе креветки, омары, скорпионы и некоторые насекомые, обладают системой гигантских волокон. Сигналы, про- Налглоге»ные ге»глен Сегыантарньн нервы « 1.!3, !!ории «я снегом « игжиено« о червя. ~1 !о«.! «' трвтОИ Нг «Ш««Н«! ВСНН«ЮИГ. рн ! Рнг.
1!.14. !! !н« ~иг» "н»; и., ~ Ори гны». 55«5 ! г.ювнои о 'и н и!нти м» .«ело»к«ж гбро- рикоогтрион ~о Лт,»«! оъ внои кн и и а»н ~ » . » иеио пи кр,н:« ходящие по ним, обычно вызывают быстрый удар хвостом или прыжок, которые у этих животных сосзавляют элемент поведения избегания.
У членистоногих больше разнообразных типов рецепторов, чем у любой дру- 167 Ф х Ф о „ Е О Ф О Ф ~- х Е О. о '1 О х 3 О. Вв О о Ъ. х О. Ю й х Ф х Ф Ф с о М с х х О Е О. О с х Ф Ф 4 о х х ~3 Е Ю Ф Ф О Ф Ф Ф Ф О Е О О Ф О Й х х,З д д о ФО О х о Е Е ~х Ф Ф йхх х О О О о х с Ф Ф о Ф о х Ф Е Ф ,0 Ф о ~О о ~с Ф Г:. Ф г- Ф О Ф о В~ Ф О о~ Ф О Ф ФФ Е. Ф Ф 'О Ф \ Ф Ф Ф Х Ф Ф Ф О О„ Ф Ф Ф ии ,О Ф Ф Ф Ф Ф О Х О О Ф Ф О,' Ф Ф Ф О Ф Х о 3 ФФ Е ФФ о о Ю Е Ф О, Ф Е о Ф О О .и ВО И Ф' $ ОФ О вя Таблнна 1!Л.
Некоторые типы кутикулярных редспторов членнстоно!нх Структура Мерфозо~нческес строение Функция 1нзвесгная кли прсанолатасмая) травоядная сенсилла Сенсорные волоски и шетинкн Хетоидная сенсидла Сенсорные шипики н щетинки Сенсорные чешуйки Короткие толстые волоски; малое или большое число нейронов Погруженные кутикулярные конусы Сенсорные трубочки Кутикулярные бугорки Лопастевндная сенсилла Базнконнческая сенсил:ш Целоконнческая сенсилла Ампуловидная сснснлла Колоколовндная сенсилла Плакондная сенсилла Кутнкулярныс н пористые пластинки 169 гой группы, в том числе у позвоночных (Вц11ос)с, 1977).
В табл. 1!.1 приведены эти основные зины. Тела сенсорных нейронов в таких рецепторах лежат близ чувствительной поверхности и пе сгруппированы в сенсорные ганглии. Как показано на рис. 11,15, у одних членистоногих сенсорных нейронов мало, у других-много. Ракообразным свойственно много типов механорецепторов, в том числе сгатоцисты. Особыми внутренними механорецепторами являются .тордотональные органы, которые обычно выполняют функции проприоцепторов, отвечающих на механическое смещение (рис.
1! .16). Они могут также участвовать в определении направления ветра, скорости течения воды, скорости полета, направления силы тяжести и разных типов вибраций. Механорецепторы обнаружены также в связках и мышцах, откуда они посылают информацию о положении конечностей и движении.
Особый интерес представляют фоторецепторы членистоногих, один из которых показан на рис. 11.17. Вообще членистоногие отличаются сложностью нервной системы и многими направлениями ее эволюционного развития, в том числе по- Рнс. 1!.!6.
Хордотональный нсханорецептор насекомого (!!о Отау. !950З степенным переходом от сегментарного строения, свойственного кольчатым червям, к крупному мозгу, образованному многими слившимися ганглиями. Они обладают удивительно богатым поведенческим репертуаром. Некоторые виды, например медоносная пчела !подробно описанная в гл. 23), по сложности поведения Механорсцепторы, пропрноцепторы, звук, контактная хеморецепция, влажность, обонятельная в разных местах Механорсце~зторы, пропрноцепторы Мсханорсцеп горы Механорсцспторы, контактные хсморецеп- торы Обонятельные рецепторы илн рецепторы влажности Обонязельные рецеп~оры Дирскциоцальные измерители натяжения Неизвестна; во множестве на антеннах цвел Хрусталик Клетки Земпере Кристаллический конус Беяаяьиая мембрана Рис.
11.17. Сложный глаз мухи. Каждый глаз состоит из миожества омматидисв. Каждый омматидий связан с нервной клеткой, которая сигнализирует об иптеисивиости света в гом иаправлеиии. куда оорашсв омматидий. Одиночный оммагидий ие создает образа, но, поскольку смсжиыс омматидии обра~ггсиы в слегка различиых иворавлеииях, ЦНС получает информацию о распрелелсиии иигенсивпосги света во всем поле зреиия \ Оа ОСЬМИИОГ Улитка МОРСКОЕ УШКО Рне.
1!.18. Примеры иервпой системы моллюсков. Морское ушко (На!гггггт) обладает лестничной системой. У наземной тлитки !Не!и) произоцша зиачитсльиая цефализапия. а осьминог обладает самым высокоразвитым головным мозгом среди всех исследованных беспозвоночных. оперничают с позвоночными.
Многие членистоногие способны к простому научению, хотя, по-вилимому. оно связано с особыми ситуапиями. Эти эволюционные тенденции еше замезнее у моллюсков. коюрые достигли самого высокого уровня развития ЦНС среди всех беспозвоночных. Так. брюхоногие моллюски отличаются огромным диапазоном сложности в ор~ анизации нервной системы.
Например. у Наба!0 !морского ушка) она сходна с системой кольчатых червей. а у сухопутной улитки произошло значительное слияннс ганглигв !рис. 11.18). Наивысшего развития нервная система достигла у головоногих моллюсков. Они охотятся главным образом при помощи зрения и способны к сложному поведению, в том числе к опознанию сложных предметов и быстрому научению.
Среди головоно~ их, пожалуй, лучше всего изучен осьмино~ . Ег о головной мозг содержит около !70 миллионов нервных клеток !у крупных ракообразных их примерно 100000) и состоит приблизительно из 30 разных долей, многие из которых обладают собственными функциями !рис. 11.18). Болыпе половины нервной ткани мозга составляют зрительные доли. Они соединены с парой крупных глаз, наиболее развитых среди бсспозвоночных и соперничающих с глазами позвоночных !см. гл. !2). По сложности поведения между моллюсками имеются большие различия, но наиболее продвинуты с этой точки зрения головоногие. Эта группа тшательно изучена исследователями поведения (например, %е1)ж 1966) в связи с поразительной способносгью к научению.
11.6. Нервная система позвоночных Организация нсрвной системы у позвоночных иная. чем у беспозвоночных, лота н не всегда более сложная. В змбриогенезе позвоночных ЦНС развивается из дорсальной нервной трубки. образуя головной мозг и одиночный спинной тяж в отличие от харакзерных для беспозвоночных двойных брюшных нервных стволов. Эволюция головного мозга позвоночных нашла отражение в эмбриональном развитии ЦНС отдельной особи !рис. 11.19). Ход эмбриогенеза головного моз~ а удивительно постоянен у всех позвоночных !1.аппп8, ! 981). Как показано на рис. 11.19, в процессе развития нервная трубка образует три различные части; 1)прозэнцефалон !передний мозг), 2)мезэнцефалон !средний мозг) и 3) ромбэнцефалон !задний мозг).
Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувсгвизеяьностью. Каждый главный отдел образует по вторичному вырасту-соответственно телзнпефалон !конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок !рис. 11 201. ЦНС сосюит из ~оловного и спинного мозга, прикрытых костями черепа и позвоночника. Периферическая нервная система делится в первую очерель на центростремительную !афферентные нервы) и центробежную (зфферентные нервы) относительно ЦНС. Са.матичеекая нервна.ч система передает сенсорную информацию ЦНС и приказы от ЦНС к скелетным мышцам, оз.вечаюшим за движения тела. Автономная нервная система образует два типа иннервации внутренних органов.
оказывающие противоположные воздействия. Ее сиинатичеекие пути выполняют экстренные функции и активны при напряжении или эмоции. Они вызывают, в частности, ускорение сокращений сердца, расширение ведущих к лег.ким воздухоносных пузей, снижение перистальтики кишечника и увеличение кровоснабжения мозга и мышц.
Параги.апатические пуз и выполняют восстановительную функпию, приводя кровоснабжение к норме и противодействуя результатам симпатической активности. Более подробно работа ашономной нервной системы описана в гл. 28. Следует сказать, что большая часть интересных эволюционных тенденций у позвоночных касается ЦНС. Изменения в периферической нервной системе больше отражают анатомию конкретного животного и его приспособления к особой среде обитания, чем какой-либо эволюционный «прогресся. Более экологический подход к органам чувсзв будет обсуждаться в гл. !71 Зепнпй МОЗГ Ззпинй МОЗГ Мозмечок дн Передний мозг Конечн Рнс. 11.19.
Эмбриональное развитие (следа направо) головного мозга человека; показаны главные отделы мозга. ... МОзиичок Оаонпгепьнзп пукоеице Рис. 11.20. Одно полушарие головного мозга крысы )вид с внутренней стороны после псререзки по меднальной плоскости); видны отделы переднего, срслнего и заднего мозга. Средний Задний мозг Спинной мозг МОЗГ Передний мозг 172 13.
Две важные эволюционные тенденции, о которых имеет смысл сказать здесь, заключаются в увеличении размеров головного мозга и усилении контроля поведения высшими мозговыми центрами. Величина головного мозга у разных позвоночных очень различна. Однако прямое сравнение его размеров не позволяет делать выводов об интеллекте или о роли ЦНС в управлении поведением.
У более крупных живот.ньгх головной мозг обычно крупнее, поскольку, чем крупнее тело, тем больше нервных волокон входит в мозг н выходит из него для управления мышцами. Поэтому в качестве мерила надо пользоваться соотношением величины мозга и всего тела. Если мы примем во внимание разнипу в общих размерах тела, то увидим, что размер головного мозга у рыб, амфибий и рептилий примерно одинаков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
