Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 46
Текст из файла (страница 46)
У некоторых беспозвоночных это привело к образованию сложного мозга, соперничающего по своей организации с головным мозгом некоторых позвоночных. 6. У всех позвоночных нервная система построена по одному общему плану. Она развивалась главным образом путем добавления новых механизмов, а не изменения старых. Это позволяет проследить эволюцию нервной системы позвоночных на развивающемся зародыше.
Самой характерной чертой для нее является сильное развитие головного мозга и связанных с ним органов чувств. 7. Эндокринная система позвоночных вырабатывает гормоны; некоторые из них играют важную роль в поведении. Они могут влиять на него, действуя непосредственно на головной мозг. периферические органы или выработ'ку других гормонов. Рекомендуемая липгература Ви((ос1 7: тэ'. (1977) 1пггойпспоп со Ыегкопз Бузгетз, Ггеешап, Хезч 'г'огх. Сенсорные процессы и восприятие Способность животных реагировать на изменения среды зависит от сенсорных процессов, предназначенных для обнару.- жения этих изменений, начиная от простого обнаружения разницы температуры или силы света и кончая распознаванием сложных паттернов.
В настояшей главе мы рассматриваем основные сенсорные модальности у животных и исследуем природу восприятия. 12.1. Хеморецецция и терморецепция Хе.иореяеяяией называется способность распознавать химические вещества и определять их концентрацию.
Ею обладают даже очень примитивные формы живого. Собственно говоря, любую нервную клегку можно счи гать хеморецептором, так как она специфически реагирует на вешества, выделяемые другими нервными клетками. Механизмы хсморецепцин включают распознавание специфических молекул репепторными учасз ками на клеточных мембранах.
Не совсем ясно, основано ли это на химическом действии, на форме молекулы или на том и другом одновременно. Например, мы не знаем, какая обгпая черта сахара и сахарина делает оба этих вешесзва сладкими для падальных мух, крыс, обезьян и человека. Хеморецепторы делятся на экстперопепторы и интерпцепгпоры. Первые реагируют на присутствие химических веществ во внешней среде, а вторые — на соединения циркулирующие в жидкостях тела, в частности на окись углерода, питательные вещества и |ормоны. И вкус, и обоняние зависят оз хеморецепторов, В традиционном понимании обоняние различает низкие концентрации веществ, содержашнхся в воздухе, а вкус возникает от прямого соприкосновения с относительно высокими концентрациями химических веществ. Однако в обоих случаях на рецепз ор действуют растворенные вещества; у некоторых животных, например у водных обитателей, разделить эти чувства трудно. Тем не менее у многих животных имеется неврологическое различие„которое состоит в том, чз о одни нервы связаны с обонянием, т.е.
обнаружением низких концентраций, а другие проводят вкусовые сигналы от разных рецепторов, спепифически реагирующих на относительно концентрированные химические вещества. Так, у падальной мухи хеморецепторы антенн распознают малые кодичества веществ в воздухе, а хеморецепторы на лапках способны обнаруживать соль сахар и чистую воЛу. У позвоночных вкусовые сигналы передаются по лицевому (У)1) и языкоглоточному 11Х) черепномозговым нервам, а обонятельные -по обонятельному нерву П). Одна из наиболее исследованных обонятельных систем у беспозвоночных связана с восприятием феромона ухаживания у тутового шелкопряда (йогп)зух топ).
Фере,яок — это соединение нли смесь соединений, выделяемая организмом в окружаюшую среду и вызывающая специфическую поведенческую или физиологическую реакцию у восприннмаюшего организма того же вида. Таким образом, феромоны- это химические посредники, участвующие, вероятно, в самой примитивной форме общения животных. Первым химически идентифицированным половым феромоном был феромон тутового шелкопряда; это вещество (многоатомный спирт) получило название «бомбиколая.
Вго секретируег абдоминальная железа самок, которые з аким способом могут привлекать самцов на расстоянии нескольких километров, Химическое строение бомбикола известно, он был синтезирован, испытывался на самцах этого вида илн применялся для сгимуляции изолированных антенн, к рецепторам которых были подведены элек~роды (ЯсЬпе!х!ег, 1969; Рауне, 1974). Полную физиологическую реакцию вызывает только бомбикол, а более слабый ответ возникает и па некоторые очень близкие к нему вещества.
Это говорит о большой специфичности. Еще примечательнее то, что полную реакцию может вызвать всего одна молекула бомбикола (Ка!бз1!пя, Рпезнег, 1970). Поведенческий ответ самца шелкопряда состоит в том. что он летит против ветра, ориентируясь по молекулам бомби- кола и, найдя самку, спаривается с ней. Такой тип ориентации на химический стимул очень распространен у насекомых. Насекомые обладают разными типами обонятельных сенснлл (рис. 12.1). На их поверхности обычно находятся многочисленные мелкие поры, которьге заканчиваются трубочками, наполненными жидкостью. Дендриты рецепторных клеток заходят в сенсиллы, а их аксоны идут прямо в мозг.
Взвешенные в воздухе молекулы феромона попадают. в поры сенсиллы и через ннх проникают в заполненную жидкостью внутреннюю часган где приходят в соприкосновение с рецепторной мембраной. У позвоночных обонятельные рецепторы представляют собой сенсорные нейроны первого порядка, дендриты которых в виде ресничек погружены в слизистый слой (рис. !2.2). Аксоны этих нейронов идут к обонятельной луковице, где образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых образуют обонятельный тракт, входящий в передний мозг. Вкусовые рецепторы состоят из чувствительных клеток, которые обычно расположены группами, называемыми сосочками.
Чувствительные клетки плотно прилегают к сенсорным нервным волокнам, которые остаются неизменными, тогда как вкусовые клегки каждые несколько дней замещаются новыми. У млекопитающих четыре основных вкусовых ощущения -кислого, горького, 178 Ансон — ! Банальнее мембрана Рис. 12Л. Схематическое изображение обонятельной сснснллы бабочки.
соленого и сладкого. У людей к каждому из них чувствительны разные части языка, Кислое воспринимается боковыми сторонами ближе к коршо, горькое самой задней областью, соленое — боковыми сторонами ближе к переднему краю, а сладкое— кончиком языка (рис. 12.3). Вкусовые качества пищи зависят одновременно от ее вкуса и запаха. Это легко показать, попросив испытуемого определить с закрытыми глазами разницу между мелкими кусочкамн яблока н лука, положенными ему на язык. Большинство людей легко их различают, если имеют возможность дышать через нос, но не способны сделать это с зажатым носом. Сделано много попыток выделить основные запахи по примеру четырех основных вкусовых ощущений. Наиболее распространенная классификация, приводимая в табл.
12.1, принадлежит Дж. Эймуру (5. А|пооге, !963). Еше будучи студентом Пузырек Реснички Оаонятелзная— палочка Дендрит Рецепторная клетка Опорная клетка База лз . 129 Оксфордского университета. Эймур заметил оольшие различия в химическом строении одинаково пахнущих вешеств. Он иссдедовал более 600 органических соединений с детально описанными запахами и в 1952 г. опубликовал свою стереохимическую теорию обоняния, в которой все они охарактеризованы на основе семи первичных запахов, перечисленных в табл. 12.1. Теория Эймура классифицирует химические вещества по форме и величине их молекул. Он постулирует существование семи основных типов репепторов.
характернзуюшихся особыми рецепторными участками. в которые могут входить молекулы определенной формы. Так, молекулы вешеств с камфарным запахом приблизительно сферические, а у вешеств с мускусным запахом они имеют форму дисков. Теория Эймура ' лп р тт и ы Ппыс к загкп получила некоторое подтверждение в дальнейших исследованиях 1Лшооге, 19б4), но все же остается противоречивой. К хеморецепции несколько близка тлерлторетуетттуич, которая, вероятно, имеется у большинства животных, но изучена у относительно немногих, Чувствительные к температуре нервные окончания обнаружены у разных насекомых. Например, у таракана Рот 1р1атте(а терморецепторы на лапках воспринимают температуру почвы, а на антеннах — температуру воздуха.
У рыб терморсцепторы находятся в коже, боковой линии и головном мозгу, что делает их очень чувствительными к изменениям температуры. Показано, гго сомы реаг нруют яа перепады температуры менее О.! С. Мног.ие пресмыкаюшнеся обладают хорошо развитой темперазурной чувстви- Сяевккй Кксяый Соленый Горький Повеохкосп Сенсорный яэыка вояосок цсрвнчныв зв- ввх Камфорный КамФора Рспслленл проспи моли Масло из дудникова корня Розы Мускусный Пентадеквнс- лактон Пветочный Фенидзтилме- гилэтилкарбинол Менлон Мятный Эфирный Едкий Гнилостный Мя>ныс ле- денцы Пягновыводи- тель Уксус Этиденднкло- рид Муравьиная кислота Бу>илмсркап- тан Тухлое яйцо )80 гельностью и тсрморецепторами в головном мозгу н коже.
У ямкоголовьгх змей на голове имеются так называемые лицевые ямки, чувствительные к инфракрасному излучению и устроенные так, что животное способно к днрекциональной температурной чувствительности тела. Покровы птиц, как полагают, бедны терморепепторами, за исключением языка и клюва некоторых видов. У голубей (Со!цшЬ)чае) терморецепторы головного мозга влияют на поведение и расположение оперения, а другие — в спинном мозгу — управляют дрожью и одышкой. У млекопитающих специальные тепловые н холодовые рецепторы распределены по коже, причем тепловые обычно залегщот глубже холодовых. Имеются также рецепторы в глубине тела (например, в венах), которые могут вызывать дрожь, даже если температура кожных и мозговых рецепторов не измениетси.
Терморецепторы спинного мозга влияют на дрожь, одышку н кровоток, причем эти же функции дублируются терморецеп горами гипоталамуса. У млекопитающих в целом наблюдаются самые развитые формы терморегуляции. Их головной мозг получает сигналы от многих частей тела: их интеграция ведет к соответствующему включению различных согревающих и охлаждающих механизмов. Табл. 12Л. Первичные запахи с химическими и бьновыми примерами (по Ап>осгс, 19б>) Химический нрк- Бьповой пример мер Опорков Сенсорные кяе1ка нейроны Рнс. 12ыь Распределение н с>роение вк>ссвых почек человека 12.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
