Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 48
Текст из файла (страница 48)
ф ф д О х ф ф Ми ф ф о ф о ф сс С ф О ф 3 ф ф Й о » сс И! а~ ф ф ф ф а, ф Ы Яф Р ' д 2 о~4 а ифф й ф О ф ф о сс М ф фф«,д сс с- сС ф ф «,ф 'ай ф ф ф ф ф а. ф о ф ф :с Иф Е Оао Я ай ф«Е аф о Оа й'~ о„-о фас 'ф Л 'Х о фа х а о,» ф ф О ф о ф й хСасс 2 «'00 сс ~а ас« ф „о Х «ф с» ф а оооо "'фао фсо фй ф а.ф о «й;» о ф ф «"ф о ф," ф ° аф ф ф ф «йф сс ас а.
ф о а м 184 ра Овальное окно 1поп стремечком1 Наружное ухо Улитка С вЂ” —. Круглое окно Стремечко Барабанная перепонка Покровная мембрана няя улитковый нерв Баеилярная мембрана Ряс. 12 7. Гммсзнчсскис изсорпжсннн ута чек|иска: еепрхз общий ви с ещпз гнпп поперечный разрез з.титин. нлизз злраеа зсз.тзи хорзззспп орг,знн попку усиливается на овальном окне приблизительно в 22 раза, что улучзпает обнаружение слабых звуков. Движение мембраны овального окна вызывает соответствующее движение жидкости в улитке. При прогибании мембраны внутрь улитки жидкость проталкивается из вестибулярной лестницы в барабанную, отчего мембрана круглого окна выгибается наружу, и данленнс в улитке снижается.
За полный пикл жидкость движется сначала в одну, а затем в другую сторону. Эти движения в улитке происходят с частотой колебаний наружно~о воздуха. Они вызывают бегущую волну в основной мембране, и, отклоняясь вверх и вниз, она дсформируег волосковые клетки, упирающиеся в покровную мембрану.
Эта деформация возбуждает сенсорные нейроны. Точка максимальной амплитуды колебаний мембраны в улитке меняется с часгогой звукового стимула. Еще в 1867 г. Гельмгольц, исходя из анатомических соображений, правильно постулировал, что высокочасготные волны фокусируются вблизи основания улитки, а низкочастоз.- ные оказывают максимальное действие у ее вершины. Современными представлениями о работе улитки мы обязаны инженеру связи Бскеши 1Ве1ссву, 1952, 19бО), получившему за свои исследования Нобелевскую премию. Он наблюдал за процессами внутри улитки, удалив из нее жидкость и заменив се суспензией угля и распыленноз о алкзминия, По отражению 10™ 10-и 10-»в 1О-в 10-в 10- 10-» 1 10» 10 10 10 Дпннв волны, нм 500 600 100 Рис.
!28. Длина волн числ~ромн~ни~но~ о спектра в меч рак 1ввввс~ д видимая часть спектра в увеличенном масштабе (внспуь 12З. Зрение Зрение основано на обнаружении электромагнитного излучения. Электромагнитный спектр имеет широкий диапазон, и видимая часть составляет лишь очень малую долю (рис. !2.8). Энергия электромагнитного излучения обрапю пропорциональна длине волны. Длинные волны несут слишком мало энергии, чтобы активировать фотохимические реакции, лежащие в основе фоторецепции.
Энергия коротких волн так велика, что они повреждают живую ткань. 186 вспышек яркого света от этой суспензии он смог наблюдать прохождение волны в основной мембране. Как показали его наблюдения, эта мембрана натянута сильнее у основания, что благоприятствует высокочастотным колебаниям„ и слабее у вершины, что благоприятствует низким ~астотам. Таким образом. определенные частоты колеблют различные участки основной мембраны и каждый участок стимулирует особые рецепторы кортнева органа. Синапсы нервных волокон, идущих от.
этих рецепторов, находятся в спиральном гон»лип, а аксоны нейронов этого ядра образуют Ч!!1 черепномозговой нерв. Каждый из них сигнализирует об определенной частоте звука улитковому ядру головного мозга. Не у всех позвоночных строение уха одинаково. Так, например, у рыб и китообразных (дельфинов и китов) нет наружного уха, а рыбы лишены также барабанной перепонки и среднего уха со слуховыми косточками.
Поскольку ткани рыб имеют приблизительно ту же плотность, что и вода, колебания, приходящие к их голове,могут передаваться прямо к внутреннему уху. Впрочем, некоторые рыбы обладают другим механизмом, функпионально аналогичным среднему уху: это наполненный газом плавательный пузырь, у которого может быть костная связь с внутренним ухом. значительно улучшающая слуховую способность. У амфибий и рептилий самой наружной частью уха является барабанная перепонка, но у птиц уже имеется внешний канал (слуховой проход), ведущий к ней от поверхности тела. У птиц от внутренней поверхности барабанной перепонки идет костный стерженек (со!ии»еИа), соединяющийся со стремечком.
У амфибий и рептилий эти косточки составляют часть челюсти, хотя у некоторых видов они играют определенную слуховую роль. Ор» аны боковой линии у рыб и водных амфибий чувствительны к колебаниям, включая низкочастотные звуки; они состоят из видоизмененных волосковых сенсилл, которые реагируют на ток воды в канале боковой линии или иа поверхности тела. Большая часть коротковолнового излучения солнца поглощается озоновым слоем атмосферы: если бы этого не было, жизнь на Земле вряд ли мосла возникнуть Все фотобиоло~ ические реакции ограничены узким учасз ком спектра межд) двумя этими областями. Фоторецепторные клетки содержат пигмент. который пол действием света обесцвечивается. Прп этом изменяется форма молекул пнсменса.
причем в отличие от выцвесания. с каким мы встречаемся в повседневной жизни. такой процесс обратим. Он ведет к еше не совсем понятным злекгрическим изменениям в рецепторной мембране (Ргочзег. 1973!. Фогорецепторные клетки могу с быть рассеяны по поверхности тела, как у дождевого червя (Есссссйс(сссз), однако обы шо они образуют скопления. Глаз самого прнмнз нанос о типа состоит из группы рецепторов. лежащих на дне углубления нли ямки в коже. Такой глаз в общих чертах различает направление падающего света. Из-за теней, отбрасываемых стенками ямки, свет, падаюсций сооку. освецгаст лишь одну ее часть.
а остальная остается сравнительно темной. Такие различия в освесденностн могут регистрироваться набором фоторецепгоров в основании ямки. образуюсдих зачаточную сесчатку. Глаз моллюска,лсссссгсуив с точечным отверстием (рис. 12.9) развился нз глаза-ямки, внесцние края косорого сошлись к ценгру. а слой фоторессепсоров обраювал сетчатку. Такой глаз работает точно ~ак же, как фотокамера с точечным отверстием: свет от каждой гочки попадаег только на очень малую обласзь сетчатки.
в результате возникает перевернугое изображение. Эволюцию глаза можно проследигь у ныне живущих моллюсков. как показано на рис. 12.9. Из !лаза Л'ссссгйссг с точечным отверсгием развился глаз с зашизнычс слоем, вероятно, гля предохранения от грязи. Внутри глаза образовался примипсвный хрусталик, как у улитки Нсдсг. Глаз такого тяпа обнаружен также у пауков. Встречаются и некоторые его разновидности, например глаз у греоешка рвсгеп.
который имеет иггвертировангсукз сетчатку н зеркальную выстнлку — тсгпссь асс (см. гл. 13). Глаз каракатицы бср(и (рис. !3.9) очень похож на глаз позвоночных. В нем находятся ресннчные мышцы, когорые мосут менять форму хрусталика. и радужка, регулирующая. как диафрагма, количесгво падающего на сетчатку света. Глаза позвоночных, хорошим примером которых служит глаз человека. построены по единому плану, хотя, как будет показано в гл. 13, и у них отмечается некоторая экологическая адаптация. На рис. 13.10 показан горизонтальный разрез человеческого глаза. Он окружен плотной оболочкой .гк.юрой, прозрачной в передней части глаза, где она называется рпгпвстгй. Непосрелственно изнутри роговица покрыта черной высгилкой — гпстдпстой поп.ючкпй, которая снижает пропускающую и о~ражающую способность боковых частей глаза.
Сосудистая оболочка выстлана изнутри светочувствительной стп»викой, которую мы более детально рассмотрим позднее. Спереди сосудистая оболочка и сетчатка отсутствую г. Здесь находится крупный хрустасгпк, делящий глаз на псрс днюю и заднюю каясерьс, заполненные соответственно впдчнигтпй влагой и спсслчссзвидньс.сс пгелв и. Перед хрусталиком расположена радгзсска — мьпцечная диафрас ма с отверстием, называемым зрвчкозс. Радужка регулирует размеры зрачка н тем самым количество света, попадающее в глаз. Хрусталик окружен рвсппчной мышей, когорая изменяет есо форму.
При сокрашении мьпццы хрусюлик становится более выпуклым, фокусируя на сетчатке изображение предмезов. рассматриваемых вблизи. При расслаблении мышцы хрусталик уплощается н в фокус попьшаю! более огдаленпые прел- меты. У позвоночных в отличие ог таких госссчвогссч их мол:носков. как каракатица, сетчатка имеет инвертированное, т.е. переверну.!ое, строение Фоторецепторы лежат ) сосудистой оболочки, и свет попалаез на пих, пройдя через слой нейронов главным образом гчтг,тпзпы,г и стпдсярньыс л.п ток. Ганс лиозные клетки примыкасот к стскловилному телу.
и их аксоны проходя с по внутренней поверхггоссн сетчатки к глслслсс) пчппп. глс онн образуют дчппв сьпьв трв н выходя с из с.щза. Бн- !87 Роговица Радужка Хрусталик Сет» Роговица Хрусталик Хрусталик Проксимапьная сетчатка Сетчатка Талетум Рис. 12.9. Глаза моллюсков. А. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Малгйнд Б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Не11т.
В. Глаз каракатины Берга, сходный с глазом позвоночных. Г Инвертированный глаз гребегнка Регтел. Наружнан прямая Сетчатка Центральная ямка Рогови Реснич мыыца Рис. 12.10. Разрез глаза человека. Передня камера Зрачок Стекловидное тело Пигментный алиталий Сосудистая оболочка Зрительный нерв Дистальная сетчатка Папочки и колбочки Горизонтальны клетки Биполпрные клетки Амекриновые клетки Ганглиозные клетки Зрительный нерв 1 Свет Рис. 12.11. Гтросннс с ~ ~атгоэ приматов (По гэои1~лж Воусоэт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
