Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Хотя некоторые сигнальные разпражители могут быть результатом периферической фильтрации (например, в случае Летскторов жуков и лягушек), совершенно очевидно. что большая часть таких стимулов определяется процессами в ЦНС. Первые этологи постулировали существование проон'денного пу сконпго неканнзто (ВПМ), который. как они полагали, отвечаез за опознание сигнальных стимулов. По причинам, рассмогренным в гл. 20, эта концепция больше не популярна у этоло1 он. Тем не менее они сог ласны с тем, что какой-то центральный фильтруюший механизм определяет способность многих видов предпочтительно реагировать на сигнальные разлражители.
В этологических исследованиях также привлек к себе внимание особый временный тип фильтрации стимулов, отличный от сравнительно постоянного опознания сигнальных разлражителей. Это понятие поискового оврага, впервые предложенное Я )Окскюлем (Цех)со!1, 1934). Нам всем знаком такой феномен восприятия, когда вдруг увидишь то, чего раньше не замечал.
Когда мы смотрим на фотографию замаскированных насекомых, то сначала можем не различазь ни одного из них, потом вдруг увидим одно, за ним другое и т. д. После этого нам кажешься, что найти их на фотографии совсем нетрупно. У нас сформировался поисковый образ насекомого. Во многих работах показано наличие таких поисковых образов у животных. Так, например. Кроуз (Сгохе, 1970) научил черных ворон (Состж соттс) искать корм, спрятанный под раковинами мидий разного цвета, разбросанными на больпюм расстоянии друг от друга по земле. Вороны должны были переворачивать каждую раковину, чтобы увидеть, не ле- 199 Рнс.
12.21. Рнс. прсльявлясмый цыплятам на разном фоне. А, Зеленый рис на зеленом фоне. Б. Зеленый на оранжевом фонс. Б. Оранжевый на оранжевом фоне. Г. Оранжевый на зеленом фоне. (ОазтЬпз, !97)а.) Рнс. 12.22. Выбор между двумя замаскированными оранжевыми зернами (еверху шеки и вниз>. глраеа в тестовом квадрате) н двумя вылеляющнмися зсленымн зернами среди выделяющихся оранжевых эталонных зерен (слева) н среди замаскированных оранжевых эталонных зерен (трава).
(Из Мапап Пав)г!пз, !971.) 200 жит ли под ней корм. В течение некоторого времени они предпочгительно сосредоточивали поиск на одном цвете и игнорировали раковины других цветов, хотя у них и был опыт обнаружения корма под раковинами всех типов. Одного образца, предъявленного экспериментатором, иногда было достаточно, чтобы вызнаешь поиск раковин определенного цвета. Вороны вели себя тах, как будто обладали поисковым образом для определенной окраски раковины, который сохранялся некоторое время, но легко мог переключиться на другой цвет. Самое тШательное исх:ледование поисковых образов проведено Мэриан Доукинс (Мапап Оажк(пв, 1971, а, Ь) у цыплят в лабораторных условиях. В течение трех недель цыплят кормили окрашенными в оранжевый нлн зеленый цвет рисовыми зернами на белом фоне.
Затем тестировали способность цыплят обнаруживать зерна на фоне другого цвета (заметные зерна) и на фоне того же цвета (замаскированные зерна), как показано па рис. 12.21. Доукинс обнаружила, что, хотя сначала цыплята не различали замаскированные зерна, постепенно по мере приобрегения опыта наступало заметное улучшение их поиска. Выяснилось также, что опыт поедания заметных зерен понижал способность цыплят видеть замаскированный корм. Поэтому способность обнаруживать его, очевидно, не может объясняться просто приобретением опыта. В следуюших экспериментах Доукинс тестировала цыплят, которые уже питались определенным исходным видом зерен (рис. 12.22). Она установила, что, когда исходные зерна были заметны, цыплята больше реагировали па тестовые зерна, выделяющиеся по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, цыплята больше реагировали на тестовые зерна, различимые не по цветовым признакам, а по текстуре и форме.
Эти данные можно толковать как избирательное внимание. Так, когда исходные зерна были заметны благодаря их цвету, цыплята обращали внимание на цвет, и, следовательно, затем им было легче обнаруживать зерна по цвету. Когда же исходные зерна были замаскированы, т.е. окрашены точно так же, как фон, цыплята обращали внимание на нецветовые признаки. В результате им было легче обнаруживать тестовые зерна по нецвстовым признакам. Гипотеза Доукинс подтверждается многочисленными демонстрациями избирательного внимания у других животных.
Животное способно различать два стимула, но обычно лишь после того, как его научат этому. Такое научение называется дискргглгннанионггььы, или различил ельным. Подходящими ст'имулами для исследования такого научения у крыс являются черный и белый прямоугольники. Обычно нх предьявляют на сером фоне, и опыт должен содержать все рассматриваемые ниже обычные контроли. Не ограничивая животное одним признаком, важнейшим при исследовании сенсорных способностей, можно изучать, как наличие двух путей решения задачи влияет на процесс научения. Так, прямоугольники могут различаться величиной или ориентацией.
Рассмотрим случай различения по яркости и ориентапин, когда черный прямоугольник предъявляется в вертикальном положении, а белый — в горизонтальном. Теперь мы должны решцгь, какой стимул будет вознаграждаться. а какой не будет. Здесь мы наталкиваемся иа проблему, как не спутать предпочтения крысы с ее способностями к научению. Не исключено, что крыс легче обучить различению по яркости, чем по ориентации, но прн этом они предпочитают черное белому.
При вознаграждении черного стимула крысе, уже имевшей склонность к правильному ответу, будет летуче решить задачу, чем при вознаграждении белого стимула. Таким образом, исходные предпочтения крысы легко могли исказить результаты исследования ее способностей к научению. Один из путей преодоления этой трудности состоит в том. чтобы разделить 20 крыс на две группы по 1О животных и в одной вознаграхгдать выбор черного цвета, а в другой — выбор белого. Но та же проблема встает и в отношении ориентацнонного признака, так что каждую группу надо разделить еще на две н одну половину вознаграждать за выбор вертикального прямоугольника, а вторую за выбор горизонтального.
Табл. 12.5 показывает, что в отношении конфигурации вознаграждаемого стимула план опыта сбалансирован. Для решения такого типа задачи по научению крысы должны научиться приближаться к определенному стимулу н избегать другого, чтобы получить вознаграждение. Но вознаграждение может быть связано с многими характеристиками стимулов. Так, крысы могли бы научиться связывать вознаграждение с формой, величиной, положением, ориентацией, цвел'ом нлн яркостью стимулов. В рассматриваемом случае крысы никак не могли бы решать задачу на основе формы, величины, положения или цвета, потому что вознаграждаемый и невознаграждаемый стимулы различаются не по этим признакам, а по яркости и ориентации.
Но как крысы обнаружат, какие характеристики стимула связывать с вознаграждениемм? Сазерленд и Макинтош (ЯпгЬег!апг), Мас)с)пусят 197!) показали, что при решении задач такого типа животные должны научиться двум вещам: 1) на какие свойства стимулов обращать внимание и 2) какое из двух проявлений этого свойства вознаграждается.
Например, крыса, получившая награду за то, что обратила внимание на яркость стимула, скорее будет и в дальнейшем обращать внимание на яркость. Если эта крыса выбрала черные стимулы, то, вероятнсе весу.о, она Тнблнггн 12.5. План опыта по различению Груопа Число Орнснгелня Цвет крыс стимула стимула 5 Г Ч 5 В Ч 5 Г Б 5 В Б Ч черный; Б Белый; Г горнвон~яльный; В-вертн- кельный 201 будет выбирать черное и в следующих пробах, при которых ее внимание обращено на яркость. Крысы, научившиеся реагировать на определенную яркость или ориентацию или на оба этих свойства, успешно научались решать описанную выше задачу, а крысы, обрашавшие внимание на другие свойства стимулов, такие, как величина или положение, могли бы получить вознаграждение только в 50'/о случаев. Поэтому крысы, обрашающие внимание на яркость или ориентацию или на то н другое, всегда будут вознаграждаться больше.
Чтобы определить„на какие свойства стимулов крысы в самом деле научились обращать внимание, проводятся невознаграждаемые тесты на перенос. При них крысам предъявляют сгимулы, различные по ориентации или яркости, но не по обоим этим свойствам. Так, в половине проб стимулы представляют собой черные или белые прямоутольники, различающиеся только по ориентации, а во второй половине горизонзальные или вертикальные прямоугольники, различаюшиеся только по яркости. Крысы, научившиеся обращать внимание лишь на ориентацию, способны решить только первую задачу, а те, которые научились обращать внимание только на яркость, могут решить вторую задачу, но не могут — первую.
Крысы, научившиеся обращать внимание одновременно на яркость и ориентацию, в тестах иа перенос способны решать задачи обоих типов. В общем, полученные факты решительно говорят в пользу того, что избирательное внимание присуще многим видам животных. Часто альтернативные признаки связаны с одними и теми же предметами, а это значит, что избирательное внимание должно подчиняться центральной регуляции, а не просто объясняться ориентацией головы или каким-нибудь другим периферическим явлением. Избирательное внимание представляет собой такого типа фильтрацию стимулов, при которой свойства стимульной ситуапни хотя и регистрируются органами чувств животного, но не так, чтобы это могло повлиять на его научение или поведение.
В принпипе конпеппия поискового об- 202 раза, исследованная М. Доукинс П971,а. Ь), мало чем отличается от концепции избирательного внимания, предложенной Сазерлецдом и Макинтошем (1971). В самом деле, если теории избирательного внимания правильны, то следует ожидать, что мы найдем многочисленные доказательства этому в поведении животных в их естественной среде. Эколог Л.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
