Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 56
Текст из файла (страница 56)
13.3). Правое ухо направлено слегка вверх, а левое -слегка вниз. Правое ухо чувствительнее к высокочастотным (3 -9 кГц) звукам выше средней горизонтальной плоскости головы, а левое — к высокочастотным звукам ниже горизонтальной плоскости. При движении звука вниз его высокочастотные компоненты становятся громче в левом ухе и тише в правом.
Прн движении звука вверх происходит обрапюе. Ээо дает точную информацию о высоте нахождения источника звука. Таким образом, сипуха пользуется низкочасготными компонентами звуков для локализации их источника в горизонтальной плоскости, а высокочасютнымн .для определения его положения по вертикали.
Она не смешивает эти два типа информации, даже несмотря на то, чго оба они основаны на сравнении звуков, приходяших в оба уха (Кппг(веп, 19В! ). Самой совершенной заменой зрения является эхолокация, при которой животное испускает высокочастотные сигналы и обнаруживает предметы по возникаюшему 2!3 от них эху. Принцип здесь такой же, как в военных радиолокаторах. Простые формы эхолокации встречаются у зсмлероек (3(пгтп .Уогпт), жирных козодоев (Бгеагогпи сппрспг(ч) и гималайских саланганов (СоИогпйа бгг1чгогпэ.ч), которые ночуют и гнездятся в пещерах. Более совершенными се формами обладают дельфины (Тигггорэ) н другие морские млекопитающие, но своей вершины она достигает у летучих мышей (Срйгоргега) После работы Гриффина (СггйГ1п, 1958) появилось множество исследований механизма эхолокацни у рукокрылых.
Теперь мы неплохо знаем физиологию ич издающего и приннмающеч о сигналы аппаратов н механизмы хчозга участвующие в эхолокации. Читатель может найт и более подробное их описание у Эверта (Еччегч, 1980) и Гатри (Ппг)эпе, 1980). В процессе эхолокации летучие мыши испускают залпы ультразвуковых, т. е, не слышных для человека, импульсов малой длительности (от 5 до !5 мс) и высокой частоты (оч 20 до 120 кГц). Такие короткие импульсы позволяют точно определять время образования эха, а значит. и расстояние до образующего его предмета. Рвс.
!3.3. Строснпс чиповой чпсчп ~озавы совы; аскогорыс перья Эап.оспы, чтобы показа ~ь асимметричное расположение Ушей. !ПО Нпппвсп, 1981.) Звуки, производимые другими животльы ми и ветром, обычно бывают низкочастотными, поэтому маловероятно, чтобы на ультразвуковые сигналы летучих мышей накладывались помехи. Лабораторные опыты показали. что искусст.венные звуки частотой вьппе 20 кГц деэориентнруип полет летучих мышей. Другое преимущество высоких часгот состоит в возможности точной фокусировки, что делает возможным распознавание мелких объектов.
Рукокрылые производят ультразвуковые сигналы особо устроенной гортанью и испускают нх губами, как голоспинпые листоносы Ргегопопп, или из спепиальной формы ноздрей, как подковоносы Иппо(ор!пы и представители семейства Р)чуПов1ош|дае. У летучих мышей много также специальных приспособлений, позволяющих им определять время и локализовать место возникновения эха от нх улътразвуковых сигналов. У большинства рукокрылых. хватающих насекомых на лету, большие наружные уши, форма которых повышает дирекцнональную чувствительность.
После каждого испускаемого животным сильного сигнала эта чувствитсльност м с' Скорость Испускаемый сигнал От1зажяннмй сигнал взя ~ г 4 путь полета, м Рис. 13.4. Эхолокапия полковоноса, приближающсз оса к нсполвижному прслмету. По мере приближения к нему скорость полета снижается (вгряля ч кривая).
Ле.з учая мьппь приспосабливает частоту своих сипвплов (гргнггчя кривая) твк, чтобы частота огра каемого ультразвука (ггиясгзчя кривая) оставалась посгоянной. снижается специальными мышцами во внутреннем ухе. При очень коротких испускаемых импульсах, как у представителей сем. Уеврегб!юпЫае, конец импульса не перекрывается с началом его зха. Поскольку эхо приходит быстрее от близких объектов, импульсы постепенно укорачиваются по мере приближения объекта, и в результате такое перекрывание устраняется. У других летучих мышей издаваемые импульсы и эхо от них перекрываются, поэтому, чтобы улучшить обнаружение эха, им нужны другие средства.
Например, большой подковонос (РЫло!ор!гит (еггитег)и(лит) приспосабливает частоту своих сигналов так, чтобы частота возвращающегося эха поддерживалась в узких пределах (рис. 13.4). Для мыши, леппцей к объекту, воспринимаемая частота эха все~да выше, чем частота испускаемого ультразвука. Это объясняется эффектом Допплера, возникающим вследствие относительного движения животного и объек- та: чем быстрее они движутся навстречу друг другу, тем выше воспринимаемая частота излучения. Для компенсации такого эффекта летучие мьпци меняют частоту своих сигналов так, чтобы воспринимаемая частота была как можно ближе к постоянной.
Таким способом мышь может оценить скорость своего полета, а также направление н относительную скорость полета жертвы. Как замена зрения эхолокационные способности рукокрылых производят большое впечатление. Лабораторные исследования показывают, что летучая мышь с размахом крыльев в 40 см может пролететь в полной темноте сквозь сетку с ячейками 14 на 14 см нз нейлоновых нитей толщиной всего 80 мкм (рис. 13.5). Летучие мыши научались также ловить мелкие частички пиши, брошенные в воздух в полной темноте, и отличать сьедобные предметы от несъедобных по небольшим особенностям их формы (блпшопа, 1971).
Малая бурая ночница (Муогбт (игтУи- Рве. 13.4. Полково»ос (ИпвоРЬргио) пролстасз через сетку из исйлоиовых ничей |о «пипой 80 мкм с вчсйквми 14 к 14 см. Г в в«лщмсльиость и мстогв молаввииоииых сиги«лов. див) может ловить на лету. очень мелких насекомых, например плодовых мушек и комаров. с «результативностью» два на- секомых в секунду.
13.3. Зрительное опознание жертвы и хищника Большинство хищников встречается с множеством разных видов, которые служат им добычей и которых нсобхолимо отличать от других организмов. При этом чаще всего используются три признака— величина, движение и форма. Когда хищники лолжны выбирать между особями-жертвами, отличающимися только размерами тела, они обычно хватают самую крупную. Эта стратегия наиболсс и(уфективна в отношении затрат энергии. Однако по мере увеличения размера обычно наступает предел. за кото- рым стимул больше не воспринимается как добыча. Например. когда обыкновенной жабе (Ви(о Ьи)о) предъявляют как «добычу» обьскты разной величины, она реагирует положительно на экземпляры. размеры которых находятся в определенных пределах, но активно избегает более крупные стимулы (рис.
1т.б). Как жаба судит о величине объекта? Проще всего делать это по величине изображения на сетчагке, измеряемого градусами угла зрения. Для объекта постоянной величины угол зрения меняется с расстоянием объекта от глаза. Близкие объекты выглядят крупнее, чем удаленные. Чтобы выбрать добычу определенной величины, жабе нужно оценить абсолютную величину видимого объекта, учитывая н его размеры на сетчатке, и расстояние до него.
Жабы-повитухи (Айтгм о6вмггнаих) в процессе развития постепеи- 215 Ориентировочная Реакция Иэбеганне ы $ Ъ и ЗО 20 Я 1О б о я 0 0 0,5 1 2 4 8 10 32 64 Стимуяы нападет на искуссз.ненную рыбку, если та извивается, чем на плавно движущийся обьект (Станс(о!б ег а1., 1968). Иногда имеет значение соотношение формы и движения. Так, когда жабам предъявляют темную движущуюся полосу на белом фоне, они сразу же нападают на нее, когда полоса перемещается вдоль своей оси подобно червяку (рис. 13.8). Узнавание добычи по форме — настолько сложное дело, что тут трудно сформулировать какие-нибудь общие правила.
В ряде поведенческих работ Робинсон (КоЫпзоп, 1970) давал в неволе насекомых тамаринам (5адн!ниэ деоЯгоу1) — в основном насекомоядным обезьянам Нового Света. В некоторых опьпах им предъявляли богомолов-нормального, без головы, с двумя головами и т. д. Результаты показывают, что для узнавания добычи этим обезьянам важно было опознать голову. В опытах с палочниками в качестве приманки тамарины склонны были пренебрегать насекомыми без ног, но быстро хватали экземпляры с хорошо заметными ногами или маленькие палочки с прикрепленными к ним ножками насекомых. Таким образом, для опознания добычи тамаринам важны головы и конечности насекомых. Чтобы спастись от хищника, насекомые-жертвы выработали разнообразные защитные приспособления, скрывающие конечности и искажающие очертания тела.
В опытах с абстрактными 2!6 но научаются выбирать добычу постоянного размера (Езуег1, Вцгб)зайеп, 1979). Сразу после метаморфоза они предпочитают искусственную приманку некоторого углового размера почти независимо от расстояния. Через шесзь месяцев они ориентируются на обьекты определенного абсолютного размера независимо от расстояния (рис. !3.7), т.е. за это время они как-то научаются включать суждения о расстоянии в свои оценки размеров. В некоторых случаях наблюдается склонность к более крупной добыче, но не из-за активного предпочтения, а потому, что она лучше различима.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
