Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 51
Текст из файла (страница 51)
е. испытуемый знает, что сенсорные события засорены фоновым шумом. Поэтому задача состоит не в том, чтобы просто сказать, предъявлен ли стимул, а в том, чтобы отличить его сочетание с шумом от одного шума. На рис. !2.17 показано, как это делается. Критерий решения устанавливается тенденцией испытуемого к определенному ответу, которая в свою очередь определяется системой вознаграждения. Так, при одном способе проверки этой теории условия стимуляции оставляют постоянными, а меняют систему оплаты.
При другом способе сохраняют тенденцию отвечать определенным образом, а менпот свойства стимуляции. Результат такого рода опьыа по определению тенденции к определенному ответу получается очень достоверный. У более консервативного испьп уемого понижается доля П„а,. щпомные тревоги Нет г Да Критерий 1 Ш СШ Нет т Да Критерий 2 Ш СШ Нет ' Да Критерий 3 й я и о 197 как ложных трево~, так и правильных попаданий, и наоборот (рис. 12.18).
При усилении стимула число ложных тревог снижается, а число попаданий растет. Психофизическими методами изучались многие стороны поведения животных. Первым исследованием такого рода, повидимому, бьша работа Блафа (В!оц8)г, 1955), который изучал темновую адаптацию у голубей. Этот автор научил голубей клевать два ключа, расположенных непосредственно под освещенным окогцечком.
Свет проникал в аппарат только от этого источника. Птицы были научены клевать ключ А, когда виледи стимул, и ключ Б, когда не видели его. Клевание ключа А автоматически приводило к потускнению стимула, а клевание ключа Б повышало его яркость. Обученную птицу тестировали следующим образом. Сначала сгимульное окошечко ярко освещено, н птица клюет только ключ А.
Каждый удар клювом снижает яркость стимула, но птипа продолжает клевать этот ключ, пока стимул не станет таким слабым. что будет ниже абсолютного порога для голубя. В этот момент птипа начинает. клевать ключ Б. нз-за чего стимул становится ярче. Когда он снова становится видимым птице, она возвращаетсяя к ключу А. В течение часа птица попеременно клюет ключи А и Б, и яркость стимула колеблется в области абсолютного порога птицы. Эта процедура позволяет проследить крингю тстноной адаитаггии гв.~убя.
Сначала птица адаптирована к свету, но по морс погускнення стимула начинает адаптироваться к темноте. Иными словами, ее порог постепенно меняется так, как показано на рис. 12.!9. Обратите внимание на характерный перегиб этой кривой, соответствующий переходу от колбочкового к палочковому зрению (см. рис. 12.14). 12.5. Фильтрация стимула Анатомические и физиологические исследования ор!'анов чувств и связанных с ними отделов нервной системы могут дать ценную информацию о сенсорных способностях животного.
Однако сами по себе они не позволяют сделать оконча- Рис. !2.!В. Гнпгмсги ~сок»с тг1»1)скгы рюнык кригсрисв рс~нсния когти»но морин Оонаружснн» стона ш Всрояпюсть ответов н,ит соответствует об»ссш с!трава от кр» ~срия. и веротнос~н .южнык ~рсио! 1смным облвсгя». П!тСЛГ ОШГИСжя. ЧтО СтИМу Н ~иу»Г ОетВЮтея но~ геенны ми в я г 0 1 о С Время в темноте, ч !'ис.
12.!9. Кривая тсмноворг нгвнпапии голубя. н< лунгин»я нситофити'Нском методом. (По В! ги!к !чуб.! » Б О г в О Р»с. 12 20. Детекторы жуков у лягушки не»та«чают нв движение поля с точками (А), »о реагирую г »в лвижепие одной точки (б), особе»по при ее беспорядочном движении (В). 198 тельных выводов о том, что животное воспринимает н чего не воспринимает, поэтому обычно желательно поведенческое подтверждение. Кроме того, демонстрация того, что ЦНС получает определенную сенсорную информацию, ничего не говорит нам о том, как эта информация используется. Потенциально животному доступно гораздо больше информации, чем оно в состоянии зарегистрировать и на которую способно ответить.
Каким-то путем животное должно производить отбор, реагируя только на те явления, которые ему важны, и игнорируя остальные. Этот феномен называют фильтрацией гтимуло. Смысл его в том, что на разных стадиях причинной цепи между стимулом и реакпией некоторые стимулы отфильтровываются и не влияют на поведение животного. В известном смысле некоторая степень фильтрации обусловлена ограниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц.
Глаз человека отфильтровывает инфракрасные н ультрафиолетовые часгн спектра, хотя некоторые животные их различают (см. гл. 13). Интересный пример приведен в работе по древесной лягушке (Е!еи!Ьегог(ос!у!ик соци!). Ее видовое латинское название происходит ог особого издаваемого самцом звука «ко-кки», который служит для привлечения самок н отпугивания самцов. Барабанная перепонка у самцов и самок настроена по-разному.
Самцы слышат только звук «ко», а самки †зв «кои». Точно так же рецепторы насекомых часто высокоспециализированны и реагируют только на узкий диапазон стимуляции, как это, например, происходит с обонянием у тутового шелкопряда (Вот»Ьух хогг). Когда стимул обнаружен, оц может быть автоматически классифицирован таким образом, что все его посторонние особенности отфильтровываются. Так, например, Летвин и др. (Ье1Мп ег а1., 1959) показали, что у лягушки фоторецепторы сетчатки соединены между собой, образуя рецептивное поле, как показано на рис. !2.20. Некоторые из них, называемые «детекторами жуков», различают главным образом мелкие темные движущиеся предметы.
В поисках пищи лягушки реагируют на такие объекты больше, чем на другие стимулы. Избирательная реактивность широко распространена у животных. Реагируя в определенной ситуации, животное использует только часть потенциально доступной информации. Так, например, Лэк (Ьас)с, 1943) наблюдал, что самцы зарянок (ЕНУЬасиз г«Ьеси!а) часто нападают на других красногрудых зарянок, которые вторгаются на их территорию. Они нападут также на чучело зарянки, помещенное на эту территорию, но только если у него красная грудь.
По-видимому, красная грудь служит мощным шимулом для выделения другой зарянки как нарушителя границ. Действительно, Лэк показал, что хозяин территории энергично нападает на пучок красных перьев, как будто это зарянка-нарушитель. Нет сомнения, что зарянка способна отличить пишу от пучка перьев, но в ситуации защиты территориальных границ она как бы слепнет в отношении всех прочих признаков объек- та, кроме красной груди. Такого типа стимул называется сигнальным раздражитепем (стимулом).
Сигнальные раздражители могут меняться с изменением внутреннего состояния животного. Так, серебристые чайки (1.огиз исйен1а~их) крадут и поелают яйца лрутих чаек. Чайка-грабитель различаез яйца по их форме. Но для насиживаюшсй чайки при возвращении выкатившихся яип в пюзло важнее всего их величина и окраска, а форма имеет сравнительно малое значение. Такие птиды, в частности, готовы затаскивать в гнездо круглые или цилиндрические предметы того же размера и окраски, что и настоящее яйцо. Однако, как только чайка садизся на яйца. их форма снова приобретает значение и если отличается от округлой, птица отказывается от насиживания (Ваегепс(з, Ргепг, 1970). Таким образом, яйца обладают ~рема разными наборами сигнальных раздражителей соответствующими трем разным вилам поведения.
Дру~ ой интересный пример сигнальных разлражитслей содержится в работе Г. Бургхардта (Сп ВпгяЬагс)г) с сотрудниками по пищевому поведению подвязковых змей (Тйатпор6Ь) и ужей (1н'агсск), которые живут в США в реках и прудах и питаются мелкими рыбешками и червями. Они обнаруживают свою добычу по вкусу и запаху и обладают хеморецепторами. находяшимися в парных ямках на небе, так называемым яякобсоновым органомп. Змея высовывает язык, слизывает химические вешсства с добычи и затем вставляет кончик языка во вкусовые ямки. Бургхардт предлагал разным видам подвязковых змей ватные тампоны, пропитанные экстрактами из рыб, лягушек, саламандр и червей.
Он обнаружил, что разные виды оказывали большее предпочтение тому |иду добычи, которым они обычно питаются в естественных условиях. Эта тенденция проявлялась у нн разу не питавшихся новорожденных змей, причем ее нельзя было изменить, меняя пищу матери или насильно кормя молодых змей искусственной нишей (Впгййагй, 1970].
Однако предпочтения изменяю'гся, когда змеи переключаются на другую добычу. Так, виды, в естественных условиях пред- почиз авшие гольянов. начинают предпочитать серебряных карасей, привыкнув питаться этими рыбами (ВпгяЬагдц 1975). По-видимому, химические свойства определенной добычи действуют как сигнальные раздражители в отношении которых змея обладает генетически обусловленной склонностью, однако эта склонность может изменяться под влиянием приобрсгенного опьп'а.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
