Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 55
Текст из файла (страница 55)
С одной биполярной клеткой может быль соединено много палочек. что повышает чувствительность к свету за счет остроты зрения (см. гл. 12). У многих ночных позвоночных близ фоторсцепторов расположены отражающие свет образования (так называемый чацетум). благодаря которым гдаза «светя.чсяа, когда на них падает луч света. Свет, который проходит через фоторепептор не поглотившись, отражаечся обратно, что повышает вероятносчь поглощения. У некоторых рыб тапетум можсч. бьгчь покрыл ми~ рируюшими пигмеьн ными зернами. Например, у обыкновенной колючей акулы (59иа(из игадгlпиз) адаптированный к темноте тапетум отражает 8858 падаюше! о света, а после световой адаптации, когда отражение от тапетума зазкраиировано, отражается только 2,558 падающего све~а (!х(со1, 1965).
Как мы видим, животные, обитающие при очень слабом свече, при- 209 Рысь Домовал мышь Опоссум Собака Глубоководная рыба Сова Рнс. !3.!. Сравнение глаз но ~ньц живгынгиз и ег>баки, обладаинаей дневным и нонныл~ грением. (По Тапа!еу. !965.1 210 способлены к нему по-разному.
Некоторые из них живут в мутной среде, где зрительный козпраст ослаблен из-за рассеяния света взвешенными частицами. В таких условиях возможности улучшения зрительного восприятия весьма ограничены (1.уг)злое, 1979). Существует грань, за которой условия для зрения так тяжелы, что от глаз как от главного органа чувств приходится отказаться. У большинства животных, обитаюших в пещерах, в глубине моря или же в мутной воде, глаза рудиментарные вследствие их регрессии. Например, пещерные земноводные (Тур)г1огг!гоп и Ргогеиз) обладают глазами на личиночной стадии, но лишены их во взрослом состоянии.
Если этих животных воспитывать на свету, то у взрослых особей развиваются нормальные глаза (1 у!)зйое, 1979). У молоди слепой пещерной рыбы (Амуапах пзехгсапиз) имеются глаза, но у взрослых животных они дегенерируют. Садоглу (Бадая!ц, 1975) производил генетические скрещивания этих рыб с живущим близ поверхности видом Агнуапах с нормальным зрением. В этих исследованиях было обнаружено, что дегенеративное состояние глаз у пещерного вида определяется генами. Ошибневые рыбы (ОрЬ(е)1Ыае) обычно живут на больших глубинах, и глаза у них регрессировали. Некоторые взщы (например, 7 исз7ира зи)згеггапеа и $гудзсо!а с!ел!а!из) вторично эволюционировали для жизни в пешерах.
Среди млекопитающих кроты и летучие мыши являются самыми известными примерами дегенерации зрения. Очень маленькие глазки кротов у некоторых видов покрыты кожей. У плотоядных рукокрылых (МедасЫгор!ега) зрение развито хорошо, но у ночных летучих мышей (МзсгоСЫгоргега), особенно у тех видов, которые ловят насекомых на лету, зрение очень слабое. Очевидно, при добывании пищи они должны полагаться на другие органы чувств. 13.2. Органы чувств, заменяющие зрение Животные с очень слабым зрением, живущие при сумеречном свсге, должны рассчитывать на другие органы чувств.
Так, у придонных кошачьих сомов и ошибневых имеются разные сенсорные усики, которыми они ощупывают субстрат, Эти усики снабжены многочисленными осязательными рецепторами и хеморецепторамн. Однако такие органы чувств не могут заменить зрение как источник информации о величине и положении предметов в окрлжающсй среде.
Рыбы с нейромастами и органами боковой линии. чувствительными к вибрации, могут обнаруживать движущиеся предметы и получать некоторую информацию о неподвижных предметах по отраженным от них лви:кениям воды 15спжаги, 1974: Р)1с)1ег ег а1.. 1976). Но наилучшей заменой зрения животным служат электромагнитная чувствительность и особые слуховые приспособления. Многие низшие животные способны ориентироваться в искусственных электрических полях. но мало что известно о сенсорной основе закого поведения.
Некоторые виды рыб используют электрическую чувствительность при обычной ориентации и коммуникации, и ученым известно многое об их электросенсорных системах. Чувствительность к магнитным полям гоже оонаружена у ряда животных. Так. некоторые бактерии ориентируются к северному магнитному полюсу и реагируют на магнит в лабораторных условиях (В!а)гешогс, !975). С помощью электронного микроскопа у таких бактерий были обнаружены цепочечные структуры, содержащие кристаллы магнетита, которые также найдены в брюшке медоносных пчел и в се~чатка голубей. В Северном полушарии бактерии следуют наклонению магнитного поля Земли, и оно направляет их вниз, в анаэробный ил, их естественную среду обитания.
В Южном полушарии у бактерий обратная полярность. Ма| нитоориентнрованное поведе- ние изучалось также у пчел и голубей, а некоторые исследователи считаю г, что к ма~нитным полям чувствителен и человек 1Ва)гег, 1981). Рыбы используют электричество тремя разными способами. 1) Так называемые «снчьноэлектрические» рыбы, такие, как электрический скат (Тогрейо) и электрический угорь 1Е(ег ггор1югьи Нестсш), производят электрические разряды, способные оглушить жерзву, но лишены электрической чувствительности. 2) Электро- чувствительные рыбы, например бсг11ог/пнш и некоторые другие акулы„не производят электричества.
Однако кошачьи акулы способны обнаружить даже зарывгнуюся в песок добычу по локальному искажению электрического поля Земли. Для этого служат особые органы чувств— так называемые ампулы Лоренцини, широко распространенные по всей поверхности тела, особенно вблизи головы. 3) Так называемые чслабоэлектрические» рыбы 1Оущпойг1ае и Могшуг|дае) генерируют свои электрические поля и чувствизсльпы к элекгрическим изменениям среды. Обычно это ночныс рыбы, обитающие в му~ной воде, где зрение неприменимо. У них два типа электрочувствигельных рецепторов: пилульные, которые отвечаюз на медленно изменяющиеся электрические поля, и клубневые, реагирующие только на быстрые их изменения.
У некоторых видов один тип рецепторов, у других — ооа типа. Эти рыбы генерируют слабые электрические поля посредством электрических органов, которые представляют собой видоизмененные мышцы или аксоны. Электрические разряды, как правило, испускаются с частотой до 300 импульсов в секунду. Некоторые рыбы способны менять частоту импульса, чзо используется для коммуникации с другими рыбами или как часть за| лушаюшей реакции избегания, которая снижает действие полей. генерируемых другими особями вида. Иными словами, ко|да одна рыба испытывает электрическое воздействие другой. она может изменить частоту своих импульсов. чтобы снизить это вмешательство. Электрорецепторы служат также для локализации предметов в окружающей воде цо искажениям, которые эти 211 предметы вызывают в электрическом поле.
Некоторые рыбы, например 6уншагсЬиж отличают хорошие проводники от плохих, например металлический сгержень от пластикового (рис. !3.2). Более подробное описание механизмов электро- рецепции у слабоэлектрнческнх рыб можно найти у Эверта (Ехвег(, 19в0). Слух заменяет зрение многим видам, и у некоторых нз них образовались весьма интересные и специализированные добавления к нормальному слуху. Все эги адаптации способствуют точной локализации источника звука. Сравнение сигналов, приходящих в оба уха, служит главным способом локализации этого источника у позвоночных. Человек с одним ухом может, поворачивая голову, искать направление максимальной силы сигнала, потому что голова создает определенную звуковую тень.
Два уха делают возможньэм одновременное сравнение, что позволяет локализовать источник гораздо быстрее н точнее. Если уши достаточно далеко отстоят друг от друга, то создается разница во времени прихода, в фазе звуковых волн, имеющих определенное направление,и их интенсивности. Таким образом, мелкие животные сравнивают только интенсивность звуков, а люди пользуются и монауральными, и бннауральными способами„н долгое время считалось, что они являются видом с наилучшей способностью к обнаружению источника звука. Но благодаря работе Пэйна (Рауне, 19б2), одной из первых по этому вопросу, мы знаем теперь, что по слуховым способностям сова сипуха (73 го а(Ьа) далеко превосходит человека.
Сипуха охотится ночью. Она может локализовать и поймать свободно движущуюся мышь в полной темноте. Она даже способна определить направление движения животного и благодаря этому располагает свои когти вдоль длинной осн его тела. Сипуха особенно чувствительна к разнице во времени прихода звука в оба уха. Это позволяет ей определять азимут (направление в горизонтальной плоскости) его распространения. Различия в интенсивности звука также дают сведения о расстоянии до его источника по этому азимуту. В данном опюшении сипуха до212 Рнс.
!3.2. Злекгрнческое поле бэхнлагсянь Справа от животного оно не искажено; слева нскажсно хорошим проводником (черный кру;кок) н плохим проводником (белый кружок). Жнвогное может обнаружить згн лвв обьекга, почувствовав нх воздействие нв электрическое поле. стигает примерно такой же точности, как человек, но примерно втрое точнее его в определении высоты, на которой находится источник звука. Такая точность достигается главным образом благодаря строению лицевой части головы н асимметрии в положении ушей (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
