Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Тинберген (1.. Т1пЬегкеп, 1960) заметил, что большие синицы (Рагш та~от), когорые охотятся в нидерландских сосняках, не реагировали на новый тип жертвы, как только она появлялась. Даже если новая добыча появлялась постепенно, птицы часто в течение нескольких дней игнорировали ее, а затем резко изменяли свое отношение. Тннберген посгулировал, что птицы не замечают новой добычи, пока у них не возникает соответствующий поисковый образ.
Кребс (КгеЪз, 1973) рассматривает другие сходные примеры. 12.6. Сложные стимулы У животных, как и у людей, мы можем описывать сенсорные способности в отношении физических свойств стимулов, но это ничего не говорит нам о субъективной оценке стимула животнь|м. Этологам важно знать, какое значение животные придают разным аспектам стимульной ситуации. Самыми успешными попытками узнать это были такие, при которых животное вынуждали главным образом проявлять свои внутренние стандарты сравнения стимулов.
В качестве примера обратимся сначала к работе Берендса и Крейта (Ваегепбз, Кпщг, 1973) по опознанию яиц серебристыми чайками-птицами, которые откладывают три яйца в мелкое гнездо на земле и затаскивают гуда поддельные яйца, если они определенным образом похожи на настоящие (рис. 12.23). Берепдс и Крейт решили выяснить, по .каким признакам серебристые чайки опознают яйцо в такого рода ситуации. Они удаляли из гнезда два настояших яйца и на его край клали два поддельных.
Поддельные яйца были разной величины и могли различаться по цвету, рисунку или форме. Величина поддельного яйца опре- Рне. 12,23. Сереорнстая чайка. заталкняающая яйцо я гнездо. (Фотографня Оегагй Ваегендя) 203 делялась по площади его максимальной проекции 1то есть по максимальной зепи, получаемой при вращении яйца в параллельном пучке света). Все использованные в зтих опытах подделки были измерены и их размеры выражены в условных единицах от 4 до 16. Величина настоящего яйца составляла около Х. Когда на край гнезда клали два одинаковых поддельных яйца.
чайка обычно проявляла заметное предпочтение в зависимости от их положения:она заталкивала в гнездо левое яйцо раньше правого, или наоборот. Чтобы учесть влияние на результат опыта такой склонности к определенному положению, бьш проведен ряд тестов. в которых положение яиц количественно увязывалось с их величиной (Ваегепг)з, Кгц))1.
1973) (рнс. 12.24). Если птица предпочтительно реагировала на яйцо, лежащее справа от нее. когда оба яйца были одинаковой величины, экспериментатор клал слева более крупное, создавая у птицы равную мотивацию реагировать на любое из них. Таким способом предпочтению по положению придается значение г, которое равно отношению размеров поддельных яиц на краго гнезда. Ког'да для данной птицы г установлено. можно ввести в опьгг поддельное яйцо, которое отличается от настоящего формой или окраской. Рис. 12.24 показывает, что такой количественный подход может дать точные значения г для любого поддельного яйца. На рис.
12.25 приведены результаты множества подобных опытов. Четыре типа поддельных яип -с зелеными крапинками, зеленые, коричневые и цилиндрические с коричневыми крапинками-сравнивают с рядом поддельных яиц стандартной величины с такими же коричневымн крапинками, как у настоящих яиц. Чайки явно предпочитают зеленую фоновую окраску нормальному коричневому фону. Они также предпочитают' яйца в крапинку яйцам без крапинок. Но важнее тот факт, что различия между яйцами разной величины остаются такими же при изменении лрутих признаков.
например окраски. Это значит. что каждое свойство имеет свое специфическое значение, независимое от других свойств; иными словамн. такие свойства, как размеры, форма н окраска янп, адлитивны по своему возлейсгвинз на поведение животного. Такое =1,З г=1 дбддЫ г =1,З х>а =1,З и<10 г=1,7 =1,З Рнс. 12.24. Количественный метод оценки поддельного яйца. Кружком обозначено гнездо с одним яйцом внутри не!о и двумя поддельными яйцами на краю. Числа 7, 8, 9, 10, 11, 12 выражают величину поддельных яиц, г опюшсние величин поддельньм яиц на краю гнезда. Х модель, подлежащая измерению.
Поддельное яйцо, выбранное для каждой пробы, обозначено черным цветом. !. Количественная оценка предпочтения чайкой положения яйла. Первый рисунок (слсва) показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Следующий (справа) рисунок показывает, что это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров. Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между г = 1.3 и г = ),5. П, Количесз ванная оценка модели Х Контрольныс тесты показывают, что предпочтение положения остается неизменным.
Зксперименгальные тес!ы показывают, что значение Х лежит межлу размерами 8 и 9. (По Ваегепйз, Кгш)1, !973) 1,0 1,2 1,4 1,8 2,0 Оценка модели Рис. 12.25. Результаты количественной оценки (см. рис. 24). Средние значения для разных поддельных яиц даны по отношению к ряду стандартных размеров 77. Поддельные яйца: А †коричнев с крапинками, в форме кирпичиков; Б .коричневые бсэ крапинок, яйцевидные; В зеленые без крапинок, яйцевидные: 7 зеленые с крапинками. яйщевидные.
Числа ог 4 до !6. величина яйца. Равные расстояния между ючками на этой шкале указывают на равные значения г. (По Васгснг)з, Кгщ11. !973.) 204 предположение высказывалось давно (Вейг, 1940) и получило название закона рдзнпродиой егоьиццин, который гласит, что независимые и разнородные признаки стимульной ситуации адднтивны по своему влиянию на поведение. К такому же общему выводу привело исследование Хейлигенберга (НеййепЬегц) с сотрудниками по стимулам, вызывающим агрессивную реакцию у цихловых рыб. Он и его сотрудник Леонг (Ееопц, 1969) изучали количественный эффект сигнальных раздражителей на готовность к нападению вида Ндр!оейготд Ьимокб Взрослого самца помещали в аквариум с большим числом молоди.
Самец может нападать на молодых рыбок, но они без труда спасаются от него, и драк не происходит. В начале каждой пробы за стеклом помещают куклу взрослого самца-соперника. Перед его прелъявлепием в течение 15 мин регистрируют число нападений настоящего самца на молодь. Во время предъявления, обычно в течение 30 с, самец в аквариуме спокойно смотрит на куклу. После ее предъявления нападения самца на молодь регистрируются в течение 30 миц.
Частота нападений заметно растет сразу после предъявления куклы, а затем возвращается к исходному уровню. Прирост частоты нападений используется как показатель воздейсгвия рыбы-куклы на агрессивность взрослого самца. Час.юга нападений значительно колеблется, вероятно отражая внутреннее состояние самца: поэтому для сравнения наблюдаемой частоты с ожидавшейся на основании предшествующего периода наблюдения нужно применять статистические методы. Используя такой подход Леонг (1969) обнаружил, что разные элементы окраски самцов с территориальным поведением, перенесенные на куклы, были аддитивны по их действию на частоту нападений (рис.
12.26). Подобным же образом В. Хейлигенберг и др. (1972) продемонстрировали, что разные угловые ориентации черной глазной полоски самца Нар!асйготи лиг!от' оказываюг аналоу ичный аддитивный эффект и что определенную роль играет также ориентация всего туловища (рис. 12.27). ск б В и Ф с 8 хи 3 са с с и й о О О 3 б 9 Исгиииди частота нападений, чисдо укусаа амик Рис.
12.26. Ожидаемая частота иацалеиив самков цихдовых рыб и зависимости ог предшествующей часа оты. Зги даииыс показывают. что цо срааисцию с контрольной (иогпр.) сичуацией арелъяа.юиие искусе~асиной рыбы-соперника (иск.) оказывает аддитивиос действие ца частоту канадский. (По 1еоцй.
19б9.) 180' 0" 133' дб' 30' Рис. 12.27. Искуссгаеииая цихдовад рыба-самец с чериой «глазной цодосхойи из фодчии. которую можно вращачь вокруг цситра сдача. (По Ней)йсцЬега с1 а1. 19721 Эти опыты показывают, что элементы окраски самца могут аддитивно повысить илн понизить агрессивность самца-соперника цо закону разнородной суммацин. Однако Хейлигенберг (1976) считает, что положение тела оказывает на частоту нападений мультипликативное действие. Кроме того, Курно (Сцпо, !975), изучая поведение мухоловки-пеструшки (Г!еег(и!а астро!еиео) в присутствии хищников, тоже получил некоторые свидетельства мультипликативных отношений между стимуляциоиными признаками моделей двух естественных хищников этого вида— обыкновенного жупана (Ьал!из ео!!иг!о) и воробьиного сыча (6!алек)уцич рагвеНдиги).
Представляется таким образом, что закон разнородной суммации не универсален. 205 Если суммация стимулов действует в сравнительно узком диапазоне признаков, адднгнвные компоненты можно объединить в единый показатель, называемый сигнальной силой (Мсраг1апг(, Ноцвгоп, 1981). Так, все аддитивные сигналы, влияющие на узнавание яйца, можно, как показано на рнс. 12.28, объединить в единую сигнальную силу опознавательных признаков и представить в одном измерении (рис. 12.29).
Другие независимые признаки в ситуации заталкивання яйца в гнездо, например расстояние яйца от гнезда, должны быть представлены в ином измерении. Предположим, что мы теперь измеряем стремление чайки к заталкнванию яиц в гнездо с учетом одновременно сгимульных свойств самого яйца и расстояния от гнезда. Мы обнаружили, что некоторые комбинации этих двух факторов вызывают одинаковое стремление к заталкиванию яйца. Линия, соединяющая все точки, соответствующие определенной мотивационной тенденции, называется лзотивационной изок,юной (см. гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
