Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Механорецепторы и слух Звук возникает вследствие ничтожных изменений давления, вызываемых источником колебаний в воздухе или в воде, Звуковые рецепторы в принципе представляют собой механорецеп горы с быстрым восстановлением чувствительности, что делает их восприимчивыми к колебаниям. У множества членистоногих описаны чувствительные к вибрации волоски и рецепторы в суставах конечностей. У падальных мух в некоторых суставах антенн рецепторы, называемые джонстоновыми органами, могут реагировать на колебания частотой до 500 Гц. У комаров орган такого же типа сигнализирует о направлении звука. Гладыш Хогонесга локализует добычу по волнам, распространяющимся на поверхности воды.
Рецепторы, расположенные на его лапках, максимально чувствительны к колебаниям частотой 100 150 Гц. Пауки отличают живую добычу от мертвой по вибрации паутины. Некоторые позвоночные обладают механорецепторами, способными воспринимать колебания субстрата. Такие рецеп горы найдены в коже змей и в суставах иог у кошек и уток (Ргоааег, 1973). Слуховые системы животных, несмотря иа разнообразие, имеют некоторые общие черты.
Так, например, их периферическая часть преобразует звуковое давление в колебательное движение. Рецепторы превращают это движение в нервные импульсы, которые декодируются ЦНС. Один из самых простых типов периферических устройств известен у бабочек совок. У них имеются два «уха» (тимпанальных органа), каждое из которых состоит прост о из тимпанальпой мембраны по бокам груди и двух рецепторных клеток, погруженных в полоску соединительной ткани (рис. !2.4). Это поразительно простое «ухо» позволяет бабочкам слышать ультразвуковые сигналы охотящихся летучих мышей.
В серии изящных опытов Редер (есоес)ег, 19б3, 1970) показал. как это происходит. Один рецептор, называемый клеткой А,, чувствителен к слабым звукам и реа~ирует на сигналы летучих мышей на расстоянии около 30 м, т.е. слишком далеким для того, чтобы мышь обнаружила бабочку. Частота импульсов, идущих от клетки А,, пропорциональна силе звука, и поэтому бабочка может определить, приближается ли летучая мышь. Сравнивая время прихода и интенсивносчь стимула в обоих органах слуха, бабочка узнаез о направлении полета мыши. Разница возникаег потому, что тело бабочки заслоняет звук ог одного «уха» больше. чем от другого.
Может быть также определена относительная высота полета летучей мыши: когда она выше насекомого, звук, приходящий к тимпанальным органам, ригмически прерывается взмахами крыльев бабочки; ко|да мышь находится ниже бабочки, этого не происходит. ые т ый мембрана мв»ек Рис. 12.4.
Тнынанальный орган совки. Колебания тиинанальной мембраны аоснрннинан~ ~се сснсорныни нсйронамн аы и А, Клетки А, заранее предупреждают бабочку о приближении летучей мыши и могут позволить ей улететь до того, как мышь ее обнаружит. Удаляясь по прямой, бабочка становится наименьшей мишенью, потому что ее крылья обращены к мыши краями, а не плоскостью; они добивается этого, просто разворачиваясь так, чтобы уравнять звук, достигающий обоих «ушей». Но если летучая мьппь обнаруживает бабочку, та не может спастись от нес, просто улетев.
тик как летучая мышь движется гораздо быстрее. Поэтому бабочка уклоняется от хищника, когда он приблизится к ней на 2 -3 м (рис 12.5). Клетка Ае генерируез нервные импульсы только в отвез на еромкие звуки. Она начинает реагировать, когда летучая мышь близко, и, вероятно, ее импульсы прерывают дейсгвие механизмов ЦНС, управляющих полетом. В результате он становится беспорядочным, и бабочка устремляется к земле. Наблюдения показывают, что с помощью такого уклоняющегося движения бабочки спасаются от летучих мышей как раз в тот момент, когда они приближаются на расстояние непосредственного нападения. Таким образом, ис- !81 Рис.
12.Ч. А. Фотография, показывающая траекторию полета бабочки. спасающейся от летучей мыши [красного кожана). Б. Фотография, показывающая траекторию полета красного кожана, ловящего бабочку )Фотография Г. %еЬзгег.) 182 следования Редером 1йоес)ег, 1963, 1970) слуха у бабочек служат прекрасной иллюстрацией не только механизмов работы простого уха, но и того, что сенсорньгй аппарат живо~ного юнко адап~ирован к его экологии.
Звук обладает многими свойствами, на которые животное может реагировать. Когда он проходит через среду, ее частицы движутся взад и вперед, создавая осцилли- руюшие волны давления. Величина (амплитуда) этих волн определяет. интенсивность)громкость] воспринимаемого звука. Скорость его зависит от плотности среды распространения н не зависит от интенсивности. В воздухе звук распространяется со скоростью около 340 м в секунду, причем в горячем воздухе — быстрее, чем в холодном. В воде его скорость приблизительно в четыре раза выше, чем в воздухе. Если мы изобразим звук в форме волн.
как на рис. 12.6, зо расстояние между последовательными пиками. называемое пеглгодгхи, обратно пропорционально часзоте, т.е. числу пиков в единицу времени. Час)ота звука измеряешься в герцах, и.чи в циклах, в секунду. Простейший звук. чисгьш гон, единственная частота которо) о субьекзивно воспринимаеюя как высота. Естественные звуки редко бывают чистыми з онами и состоят главным образом пз ряда смешанных частот.
Когда сложный звук разла) ают на составляющие частоты. получают так называемый звуковой спектр. Орган слуха может быть чувствителен к широкому диапазону частот; например, тимпанальный орган саранчи реагирует на часто) ы от 1000 до 100 000 ! ц. Когда слуховой рецептор воспринимаег узкий част отный Лиапазон.
говорят что оп востро настроена. Антеннальный рецептор (джонстонов орган) самца комара Агг!ш пей) рг)' реагируез на колебания частотой от 150 до 550 Гц, что соответствует звуку, создаваемом> крылом самки. Высокочастотный тон от крыла самца не воспринимается лжонстоновым органом (Наз)гсИ, 1961). В целом органы слуха позвоночных чувствительны к более широкой области звукового спектра, чем у беспозвоночных. '1 ак, лишь очень немногие беспозвоночные (причем их существование еше стро)'о не доказано) могут различать две частоты, если только не обладают двумя по-разному настроенными типами рецепторов (Наз(ге)1, 196!).
Для позвоночных такое различение не составляет проблемы благодаря отчасти строению их уха, а отчасти анализирующей роли ЦНС, У человека (рис. 12.7), подобно большинству млекопитающих. ухо разделено на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода.
который отделяется от среднего уха барабанной перепонкой. Среднее ухо образовано полостью, лежащей за барабанной перепонкой и соединенной с глоткой через евстахиеву трубу-проход, который делает возможным выравнивание воздушного давления в наружном и срелнем ухе. Пассажиры самолс) а ино) да цспьпыва|от боль в ушах при резком изменении высоты во время подъема или приземления из-за разницы давления по обе стороны барабанной перепонки.
Прохождение воздуха через евстахиеву грубу устраняет эту разницу. чему способсгвуют жевание, пю) ание или зевота. В среднем ухе находятся три маленькие косточки: молоточек, наковальня и стрсмечко, которые соеппняют оарабанную перепонку с другой перепонкой овальным окном в стенкс камеры среднего уха. Внутреннее ухо представляет собой лаоирищ взаимосвязанных наполненных жидкостью камер и каналов. Оно состоит из двух различных частей: вестибулярного аппараза, ко)орый ведает чувством равновесия. и улитки -спирально свернутой трубки. которая служит органом слуха. Внутри улитки проходят три канала: вес)ибулярная лесзница, берущая начало у овального окна; барабанная лестница, которая начинаезся у кру)лого окна н другим своим концом соединяется с весзибулярной.
и средняя лестница, расположенная между первыми двумя. Среднюю и барабанную лесгницы разделяет основная (базилярная) мембрана, на которой находится кортнев орган. Этот орган образован рядами рецепторных клеток с сенсорными волосками на апикальных концах Волоски упираются в студенистую покровную ( гекториальную) мембрану. Дсндри гы сенсорных нейронов заканчиваются на поверхности волосковых клеток, и когда колебания основной мембраны заставляют зги клетки колебаться, леформация волосков вызывает генераторные потенциалы, которые возбужлаюг сенсорные нервы. Ко,чебания воздуха улавливаются ушной раковиной и проходяз по наружному слуховому проходу, заставляя барабанную перепонку колебаться с той же частотой.
Эти колебания передаются через полость среднего уха по трем слуховым кос)очкам, образующим сисгему рычагов. которая уменыпает амплитуду колебаний, но увеличивает их силу. Кроме )ого, колебания крупной барабанной перепонки передаются на овальное окно гораздо меныпих размеров; в результате звуковое давление па барабанную перс- с 8с й й ф ф о о М фй ыф ф ф й ф х» х,о 3 о а. о:с :с '- Б с.О о а ф Л х х О о о ф ф х ф И о ф а :с с' о ф х о с. ф Б ф ф а -" ,с с» о "с «, М а о ф а*, '8 з Е < ф а Ой о" .Х"., О ф ф ф ф сО ~ о ф о а о ~ ф ф И" сс с» 3 ° с «' м М « ф О й ф а«о о а ф ФЙ а~ ОЮ. ф а сс л И а о « о о ф ф «х ф ф а Оо ф сф а о о ф с о ф м а О.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
