Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 42
Текст из файла (страница 42)
В мехапарг пепи~орах происходя т элек;рохимические измевения вследствие деформации мембраны клетки. Преобразование энергии обычно совершается в теле клетки, и лля всех репепторов характерно, что энергия окружающей среды превращается в градуальный электрический потенциал, называемый геператарпьси потенциалам, который обычно пропорционален интенсивности стимуляции рецептора. Когда генсраторный потенциал достигает определенного порогового уровня, он запускает потенциал действия, который бежит по Рис. 11хк 11отсипиал асйствия ~ ияаитского аксона кк и мкгк 111и1КЛп .
11ицеу 1В45 1 Непреапенне распространения — — м е я тбп оз йк еО пп ю к е в - -уо но Рпс. 11.3. Распространенное потенциала действия олагодаря прохождению понсе К' н Жз' через мсмбрану аксона Емкость мембраны разряжена Вкпюченне Выключение Ряс. 11ай Внсхлстачнос отвслсннс нервных импульсов от нейрона в зрительной снстеме кошка. Опрзтнте еннмеппе на повышенно частоты нмпульсацнн прн включении стимула. (Оц1йпе, 1980.1 160 аксону рецецторной клетки. В этом заключается передаточная часть сенсорного процесса, причем информация обычно кодируется так, что, чем сильнее стимул, тем выше частота потенциалов действия.
В отсутствие стимуляции генераторный потенциал постепенно снижается до уровня покоя. Когда он падает ниже порогового значения, потенциалы действия перестазот генерироваться. При возобновлении стнмуляпин может возникнуть короткая задержка 1латентный период), пока генераторный потенциал возрастает о г уровня покоя до порозового. При прерывистой стимуляции он ритмически повышается и понижается, генерируя залпы потенпиалов действия. Однако, если частота прерывнсгой стимуляции достаточно высока, генераторный потенциал може.г не успевать снизиться в перерывах между стимулами, н тогда генерация потенцна- лов действия станет непрерывной. Этим объясняется то, что при очень высокой частоте прерывистой стимуляции мы не способны отличать ее от непрерывной.
Этот феномен слияния мельканий присуш всем органам чувств, что наиболее очевидно в случае зрения. Тот факт, что быстро мелькающий свет вызывает такое же зрительное ошущение, что и постоянный, делает возможным телевидение и кино. Потенциалы действия, передающие сенсорную информацию, ничем не отличаются от любых других нервных импульсов. Их величина определяется размерами аксона, а частота- силой стимуляции. Каждый тнп рецепторов посылаег импульсы прямо или опосредовашю в определенный отдел мозга. Испытываемые ощущения зависят не от типа рецептора илн сообшений, которые он посылает, а от той части Квюиица Шаро сусх тка Бицепс еас Пскгева иый сустав !б! чозга, которая принимает эти сообщения.
От головного мозга зависит также локализация ощущения. Так, например, при ооли нервные волокна от кисти посылают игналы в одну часть мозга, от предплечья--в другую и т.п. «Боль», испытываемая мозгом, локализуется в той части тела, откуда пришло сообщение. Это явление иллюстрируется сообшениями люлей, перенесших ампутацию конечностей, которые жалуюзся на болевые ощущения, идущие, как им кажется, от удаленной юфан томной) конечности. Раздражение перерезанных нервных окончаний посылает импульсы в те части мозга, которые были связаны с ампутированной конечностью.
Мозг истолковывает поступающие сигналы как идущие от утраченной конечности, н возникающие ощущения зависят ог того, какой перв раздражен. От такой фанюмной конечности могут приходить также ощущения тепла, холода или прикосновения. 1!.3. Мышцы и железы Нервная система управляет поведением и до некоторой степени внутренней средой животного (см. гл. 15). Это управление производится приказами, отдаваечыми мышцам и железам.
В мышечных клетках имеются сложные оелковые молекулы„способные к сокрашению и расслаблению. Нервные окончания связаны с мышцами через синапсы, сходные с теми, какими соединены друг с другом нейроны. Придя в нервно-мышечное соединение, нервные импульсы вызывают электрические потенциалы. заставляющие мышцу сокращаться.
Ес расслабление возникает при отсутствии стимуляции. Сокращаясь, мышца укорачивается, если этому не препятствует удерживание обоих ее концов. При расслаблении мышца может удлиниться, но только если ее растягивают другие мышцы или какая-ниоудь внешняя сила. Мышцы обычно расположены антагонистическими, противодействующими друг другу группами. У некоторых беспозвоночных, например у кольчатых червей, мышечному сокрашению может препя.гствовать гидростати- Рнс. 11.5. Механическое сопряжение мыша и скелш а в ноге насекомого. Мьпнцы заключены в скелет. 4 Мышца и с~нбатель (сгнбает конечность), мышца б р'нгнбатель (выпрямляет конец«оси,].
Ь Мышцы нрохолят через сустав; отношения образные. мьанна и- разгнбатель, мышца б сгнбатель. Рас. 11.6. Механическое сопряжение мышц н скелета а руке человека. Мышцы лежат снару- жи скелета. Мышца и .сгнбатсль. мышца 6 раз1 нбцз ель. чсскос давление. повышающееся при сжатии мускулатурой части полости тела. Это давление заставляет мышцы удлиняться прн расслаблении. У других беспозвоночных, например членистоногих, мышцы находятся внутри жесткого наружного скелета.
который образуез не- обходимую систему рычагов для антагонистических групп мышц (рис. 11.5). У позвоночных животных такой системой служит внутренний скелет, а мышцы расположены так, что тянут его части в противоположные стороны (рис, 11.6). Одна группа мышц расслабляется, когда другая сокращается.
Некоторые железы находятся под нервным контролем. У позвоночных к ним относятся, например, слюнные железы, мозговая часть надпочечников, вырабатывающая адреналин, н задняя доля гипофнза, в которой образуется несколько важных гормонов. Секреты этих желез могут влиять на поведение косвенно, воздействуя на внутреннее состояние животного, как будет показано в конце этой главы. 11.4. Соместетическаи система Головному мозгу животного важно получать информацию о состоянии организма, За положением конечностей, давлением на внутренние органы, температурой разных час~ей тел и многими другими свойствами следит центральная нервная система (ЦНС) посредством внутренних рецепторов (интероцепторов), расположенных в «стратегическн важныхн пунктах.
Эта система, ответственная за телесные ощущения, называется сомегтетичегкой. В коже, скелетных мышцах' и внутренних органах позвоночных находится множество типов рецепторов. Некоторые из ннх показаны на рис. 11.7. Беспозвоночные также имеют широкий диапазон рецепторов. Человек обладает пятью типамн кожных рецепторов, вызывающих ощущения прикосновения, давления, тепла, холода н боли. Болевых рецепторов много, в 27 раз больше, чем холодовых, и в 270 раз больше, чем тепловых.
Некоторые кожные рецепторы отличаются быстрой сенсорной адаптацией. В ответ на ступенчатое изменение стимуляции частота ' Рецепзоры в скелетных мышцах обычно объединяют в кинестетическую систему.— Прилс нерее. 162 нервных импульсов быстро повышается, а затем снижается до уровня покоя. Это значит, что рецептор служит хорошим индикатором изменений в силе стимуляции, но плохим индикатором ее абсолютно~ о уровня.
Это дает преимущества в тех случаях, когда от кожных рецепторов требуется быстрая информация об изменениях среды, которые могут подействовать на организм, например об изменениях температуры. Рецепторы, расположенные глубоко в теле, выполняют множество разнообразных функций, в том числе отмечают изменение кровяного давления, напряжение мышц, количество соли в крови и т. д.
Мы не осознаем непосредственно информацию, передаваемую большинством интероцепторов. Они не вызывают ощущений. Иногда их действия комбнннруюз.ся, давая ощущения голода, ."кажды илн тошноты, но это происходит вследствие сложных процессов в мозгу, которые не всегда связывают ощущение с определенными частями тела. Вероятно, это обьясняется тем, что действие, которое должно быть произведено в ответ на голод и жажду, является гораздо менее непосредственным, чем ответ на прикосновение или поверхностное изменение температуры. Ориентация животных по отношению к силе тяжести или внешним стимулам, подобным свету, отчасти зависит.от информации о пространственном соотношении разных частей тела.
У млекопитаюшшг такая информация поступает от вестибулярной системы н рецепторов в суставах, мышцах и сухожилиях. Суставные рецепторы дают информацию об угловом положении каждого сустава (Нозкагг), Тешр)егоп, !966). В сухожилиях млекопитающих заложены сухожильные репепторные органы Гольджи, чувствительные к напряжению. Онн посылают сигналы ° спинной мозг и участвуют в простом рефлексе, который противодействует повышению мышечного напряжения. В мышцах находятся мьплечпые веретена, чувствительные к изменениям длиияя мышцы (рис.
11.8). Они состоят из видоизмененных мышечных волокон, вокруг' средней части которых закручено спиральное нервное окончание, называемое Окон«ание Руфф пни Непло1 Нервное сплетение вокруг вопосз 1прикосновение1 Концевая колба Краузе 1холоп1 тельце Меиснера 1прикосновение1 Тельце Па«ини 1гпубокое давление) Нервное окон«ание 1болм Рис 11.7, 11 х и ыс рыылтпры. ы сцтп ь к.
ьс. и пилы Ппстынс и нос~и с хон«1«ои олп .нл, ~ы ~11тт 1 слов. 163 НЕрВиЧНЫЫ 1ИЛИ а> Н1гааеиираЛЬНЬЬи) ОКОН- чание.и. При удлинении мышцы веретено растяа ивается и посылает быстрые сигналы в спинной мозг. Встречаются также вторичные граздевндные окончгнвя, посылающие более медленные сигналы. Во многих веретенах млекопитающих имеются и первичные, н вторичные окончания„ а в других †толь первичные 1Ргоззег, 1973).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
