Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Например, самцы лягушки-быка (йапа сагейе(апа) конкурируют за территорию в прудах, куда самки приходят откладывать икру. Самки предпочитают опрслеленные участки прудов, обычно те, где вода теплая, а расз.нтельность не слишком густая. В таких условиях икринки быстро развиваются, образуя плотные шары, относительно защищенные от нападения пиявок (Ножагг), 1978).
Самцы используют голос и физическую силу, сражаясь за лучшую территорию. Самцы, которые старше и крупнее, обычно побеждают, а небольшие молодые самцы могут остаться вообще без территории. Эти молодые самцы пользуются такой стратегией-они молча сидят около апоющего» самца и пытаются перехватить самок, которых он привлекает. Точно так же молодые морские слоны нередко пытаются присоединиться к гарему самца-доминанта, при этом ведут они себя как сачки. Затем они украдкой совокупляются, пока хозяин гарема разбираегся с соперником (Ее Воепб !974). Молодые самцы благородного оленя также могут пытаться украдкой спариваться с самками из гарема доминирующего самца.
Альтернативные стратегии внутри вида могут использоваться самцами на разных стадиях развития, как в примерах, обсуждавшихся здесь. У некоторых видов отдельные самцы могут использовать обе стратегии. Например, у квакши (Нг(а етпегеа) самцы, коюрыс громко призывают самок, и молчащие самцьг-спутники, которые дожидаются возможности перехва гить самку, не различаются по размерам. Примерно один из семи самцов молчиг, однако их стратегия может меняться в разные ночи.
У самцов-спутников успех размножения может быть почти такой же, как и у впоющих» самцов (Регй! е! а1., 1978), а у !4З лягу(пки-быка, наоборот, успех самцов- спутников гораздо ниже, чем у доминирующих крикунов. Если предположить, что самцы одинаковых размеров свободны в выборе той или другой страте( ии, то можно ожидать, что лучшая стратегия зависит от выбора других самцов. Так, если большинство самцов выбрали стратегию крикунов, тогда стратегия спутников, вероятно, принесет изрядную прибыль. Если же, однако, слишком многие самцы выберуз стратегию спутников, зо самок на этот участок будет привлекаться слишком мало; в гаком случае лучше выбрать стратегию крикунов. Эту ситуацию можно проанализировать в понятиях теории ЭСС.
Чгобы это сделать, нам надо определить затраты на осуществление каждой стратегии и вышрыш от нее. Стратегия крикуна может оказаться невыгодной, гак как крик привлекает хищников, а проигрыш при выборе стратегии спутника может быть связан с отсутствием собственного участка. Говард 1Но«(аЫ, 1979) установил, что кричащие лягушки-быки обычно привлекают каймановых черепах, что же касается квакши, то здесь„чтобы провести полный сравнительный анализ, нужны дополнительные сведения об условиях их обизания. Точно так же территориальные самцы полевого сверчка !6гу!!из (л(ейег), которые призывают самок трением надкрыльев друг о друга, привлекают и незваных гостей 1Саг)е, 1979) Это многочисленные самцы-спутники, которые совокупляюз ся с приближающимися к участку самками, и паразитические мухи 1йа!(!(ех(ор(егух ос)(госта), чьи личинки развиваются в теле сверчка и убивают его в процессе своего развития.
Кейд обнаружил. что поющие самцы в пять раз чаще подвергаются нападению этих паразитических мух, чем самцы-спутники, но зато н самок они оплодотворяют больше. У многих видов есть самцы, которые никогда не становятся доминирующими н нико( да не владеют территорией. Они постоянно могут принимать альтернативные стратегии. Так, самцы турухтана, спаривающиеся на току, принимают альтернативные сгратегнн.
Территориальные самцы терпимо относятся к светлоокра- шенным самцам-сателлитам, вероятно, потому, что онн привлекают самок к току. Каждый самец-сателлит затаивается вблизи конкретного участка и украдкой спаривается с самками, пока хозяин участка занят чем-нибудь другим. Тип самца в данном случае определен генетически, поэтому самцы не могут менять стратегию на другую на протяжении всей своей жизни. Интересная ситуация наблюдается у ушастого окуня 1Ье7(отй п(а(го!п(и(), которого Гросс и Чарное 1О(оаз, С)(а(пот, 1980) изучали на озере Опиникон !пров.
Онтарио). Эз.и рыбы образуют колонии, и каждый самец, имеющий участок, строит гнездо, в которое самка огкладывает икру, Самец оплодотворяет икру, охраняет гнездо и заботится о развивающихся мальках. Окраска тела у этих заботливых самцов светлая, с темной желто-оранжевой (рудью. Однако можно выделнз.ь и два других типа самцов. «Самцы-воришки» имеют све'глую окраску. Не привлекая внимания, они держатся у самого дна озера.
Тотчас после того, как самка отнерестится, они могут быстро проникнуть в гнездо и оплодотворить часть икры. У «самцов-спутников» окраска тела темная, с еще более (емными верзнкальиыми полосами. Окраской и поведением они имитируют самку. Они могут неторопливо заплывать в гнездо и проявлять агрессивность к другим рыбам такого же размера. Гросс и Чариов обнаружили, что эти три типа самцов становятся репродуктивно активными в разном возрасте. Они установили, что «самцы-воришки» развиваются в самцов, имитирующих самок, и становятся самцами-спутниками. Самцы обоих типов обманом добиваются доступа в гнездо к неоплодотворенной икре.
У них не проявляются ни территориальное поведение, ни забота о потомстве. У территориальных самцов не наблюдается репродуктивной активности почти до семилетнего возраста. Они конкурируют друг с другом за места для гнезд, и на их родительском вкладе паразип(руют самцы-воришки и самцы-спутники. Таким образом, у самцов ушастого окуня жизненный цикл может протекать поразному.
Самец может рано стать поло- возрслым и принять паразитическую, зависимую стратегию размножения, или половое созревание может затянуться, и он сзаисг территориальным самцом и будет заботиться обо всей оплодозвореннои и«- ре в гнезде независимо оэ тосо, являезся он отцом потомства или нет. По мнению Гросса и Чарнова (Стоке Сйагпоц !980), равновесное соотношение (или ЭСС) самцов, принявших ту или иную стратегию, таково, что приспособленносзь особи на протяжении ее жизни будсс одинаковой при выборе любого образа жизни. На основе этого они подсчитали что равновесная доля самнов в возрасзе двух лет, которые выбирают образ жизни «воришек» и «спутников», должна быть равна лоле икринок, оплодозворенных в каждом сезоне размножения всеми самцами популяции «воришками» и сссп) тниками».
Они обнаружили, что 2!% самцов в возрасте двух лет развивается в «воришек». Доля потомков, полученных «воришками» и «спутниками», колеблется от 3 до 30% в зависимости от глубины водоема. Таким образом, они получили подтверждение своей модели ЭСС. 10.2. Половая стратегия у человека В гл.
8 говорилось о том, что Дарвин (Оагвйп, 1871) считал половой отбор исключительно важным фактором в эволюции человека и, по-видимому, недооценивал значение естественного отбора. Если некоторые вторичные половые признаки человека, такие, как различия в оволосении села, имеют отношение к половому отбору, другие, такие, как различия в силе и размерах тела, очевидно, обязаны своим развитием естественному отбору. Половой отбор мог бы иметь большое эволюционное значение для человека в полигамном обществе, а при моногамии для выбора ново~о полового партнера имеется очень мало возможиосгей. Число строгих моногамов в человеческом обществе оценить трудно, цри этом следует помнить, что именно рождение детей вне брака.
а не сексуальная активность как таковая, имеют значение для эволюции. Лнтропологичсские оценки пропорции моногамных сообществ колеблются от 16 до дочсп 50%. Однако «пи оценки большей частью отражают обычаи или официальные данные и могут скрывгыь истинное положение дел. Вероятно. степень с,рогой чоногамносги довольно низка, и при сравнении с другими млекопитающими эта низкая степень именно то, чего и с.к.ловило ожи.ись..!!Ишь несколько Видов млекопитающих моносамны, в том числе лисица, шакал, бобр. пясь видов обезьян Нового Света и два вида человекообразных обезьян гиббон и сиамаш (Раьз!ссй)сасэг, 1982). Однако некоторые особенносси сопи;щьных взаимоотносцений люжду людьми, по-видимому. саиде ссльссвукст о значигельной озелени моногамносги у них. В большинстве случаев охец остается с матерью, пока его деги маленькие.
Часто одна:кенщина рождает ему нескольких детей и оц обычно помогаеэ ей и заботится о детях. Как правило, отец не бросает своих детей, как у большинства полигамных видов. Сходная ситуация наблюдается ешс у двух видов приматов. У гамадрилов (рссрю гсасиссс)стах), обигающих в Эфиопии. взрослый самец имеес небольшой гарем, который он охраняет от посягательств других самцов. Он оссается со своими самками на протяжении всей жизни и редко меняет их в гареме, как это делается у большинства полигамных видов.
Молодые самцы добывасот себе самок, похищая их в детском возрасте, а затем заботясь о них, как это делали бы родители. Считают, что зти самки остаются со своим похитителем и сгановягся его гаремом (Кппппег, 1968). У восточных горных горилл (босс!!сс йоНПа). живущих неболыпими группами. половозрелыс самцы состоят в супружеской связи с рядом самок группы. Отдельные самки состоят в супружестве с одним и тем же самцом на протяжении многих лет (Нагсопг!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
