Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Маупагс1 Бш(гЬ, !964) ввел термин оглбор родичей, чтобы отличать этоз. тип отбора от группового отбора. Некоторые авторы (например, %'11зоп, 1975) ошибочно определяют отбор родичей как частный случай группового отбора. На самом деле о~бор 126 родичей-это особое следствие отбора генов (Т)аз«Ыпз, 1976). Степень распространения альтруистического поведения среди других особей зависит от наличия генов альтруизма у этих особей, т.е.
от коэффициента родства г между рассматриваемыми животнымн. Это не означае~, что каждый альтруист должен высчитывазь свое родство с каждым возможным реципиентом. Холдейн (На1дапе) шутил по этому поводу: «В тех двух случаях, когда я вытащил из воды двух тонущих людей (прн минимальном риске для себя самого), у меня просто не было времени сделать такие расчеты». Конечно, он понимал, что животное ведет себя так, как если бы оно уже сделало такой расчет.
Однако животные так или иначе должны направлять свое альтруистическое поведение на своих родственников, а не на посторонних животных. Этого можно достичь двумя основными способами. Первый из них-узнавание своих родственников, о чем речь пойдет ниже. Второй-просто результат совместного проживания с родственниками. Например, в случае с кроликами, обсуждавшемся ранее, «барабанящий» ген может распространяться, если барабанящие кролики будут окружены родственниками, т.е. если этот ген изначально будет давать преимущество кроликам, которые также являются носителями этого гена,— тогда совокупная приспособленность «барабаншиков» будет увеличиваться за счет сигнального поведения. «Обманщик», у которого нет «барабанящего» гена, сначала может получить преимущество, но, окруженный своими небарабаняшими родсзвенннкамн, окажется в проигрыше.
Таким образом, в популяцию барабаняших кроликов вряд лн могут внедриться обманщики при условии, что родственники будут жить в непосредственной близости друг от друга. Исследования общественных животных показывают, что опи часто геено взаимосвязаны (Вгоз«п, 1975). В частности, это справедливо для пз.иц, которые проявляют заботу не только о своих птенцах (см.
разд. 9.4) (Нагпзоп, 1969; Вгозчп, 1974). Справедливо это также и для кроликов. У таких видов молодые расселяются отно- сительно нсшироко. У перелетных птиц редко наблюдается совместное выведение пгенпов, и альтруистическое поведение менее развито (Вгочгп, 1975). Объединение прн выращивании потомства имеет' место ) общественных птиц и некоторых млекопитающих, и эго, по-видимому, наиболес распространенная форма альтруизма кроме родительской заботы. (Мы обсудим овместное выращивание потомства позже в этой главе.) Алыернативная стратегия для алыруистов — узнавать своих родственников и ограничивать альтруистическое поведение отношением к ним.
Известно. чго такое распознавание родственников существует некоторых видов, и часто благодаря раннему опыту. Быть может. столь же важно не только индивидуальное распознавание, но и обнаружение и изгнание посторонних. У общественных животных, где особи связаны близким родством, прншельпев быстро узнают и изгоняют, тогда как у колониальных животных, где особи неродственны, на чужаков не обращают внимания. 9.2. Забота о потомстве Забота о потомстве — это одна из форм альтруизма. Затрачивая время и энергию на уход за детенышами, родитель увеличивает их приспособленность в ущерб своей собствешгой и оберегает теперешних молодых за счет возможного будущего потомства. Проявление родительской забозы заметно различается у разных видов и зависит ог числа потомков, системы размножения н заботы о потомстве, проявляемой пе родителями, а другими животными группы.
Самка обычно затрачивает больше времени и энергии на заботу о потомках. чем самец. Неравный вклад родителей в выращивание потомства можно рассматривать как проявление эволюционного противоречия, выражающегося в том, чз о каждый пол, заинтересованный в потомстве вообще, заинтересован и в минимизации своих затрат на необходимую родительскую заботу. Таким образом, если какой-либо ген у самца может так влиять на поведение животного, что груз родительской заботы перемешается на самку, то этот ген, вероятно, станет более частым в популяции.
И наоборот, если ген у самки повлияет на ее поведение без дополнительного риска для потомства так, что от самца потребуется увеличить свой вклад, тогда этот г ен, очевидно, распространится в популяции. Чтобы упростить обсуждение этого вопроса, используя нег енетические термины, Трайверс (Тпяегв, 1971) ввел понятие родищв.гьского вклада, определяемое как любой вклад родителя в отдельного потомка, который увеличивает шансы этого потомка на выживание (и, следовательно, его репродукт ивный успех) за счет способности родителей внести вклад в других потомков (см. гл. 8).
Несомненно полезное, это определение скрывает в себе тот смысл, что прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, может повлиять на будущее поведение. Предположим, например, что мать по выбору может спасти жизнь (предприняв определенные усилия) одному из двух своих детей разного возраста. Тот, которого она оставит без помощи, обречен на гибель; но если она может спасти только одного, кого ей выбрать? У любой матери ограничены ресурсы, которые она может вложить в воспитание потомства в течение всей жизни.
Если в ланной ситуации она откажется от старшего, то потеряет большую долю уже вложенных ресурсов; таким образом, казалось бы, что она должна спасти старшего и оставить младшего умирать (Раж)ггпв, 1976). Однако можно ожидать, что в процессе естественного отбора будут выживать особи с поведением, увеличивающим их будущий репродук'гнвный успех независимо от прошлых затрат.
Доукннс и Карлисл (Рач4)пз, Саг1гз!е, 1976) отметили ошибочность применения понятия родительский вклад в некоторых случаях. Они сравнивали зто с недомыслием правительства, которое доказывает, что оно должно продолжать тратить деньги на проект аэролайнера «Конкорд», потому что произведенные затраты уже очень велики. Мэйнард Смит (Маупагг) Яш(1Ь, 1978Ь) пришел к выводу, что оптимальное поведение одного родителя зависит от того, 127 что, скорее всего, будет делать другой. Поэтому мы должны искать пару стратегий: одну для самца, другую для самки, которые вместе образуюг эволюционно а. абнльное сочетание. Например, если самка вырастила своего дегеныша до стадии, когда он почти готов вести независимую жизнь, и оставляет его только для того, чтобы начать новый цикл размножения, это плохая политика не только из-за произведенных в прошлом затрат, а из-за того, что шансы на выживание нового потомства будут ниже, чем у существующего.
Однако если бы она могла возложи'гь заботу по воспитанию молодняка на самца, тогда наилучшей стратегией для самки все же было бы начать новый цикл размножения. С точки зрения самца было бы лучше не заботиться о почти самостоятельном детеныше, заставляя, таким образом, самку делать это, поскольку в таком случае самец был бы свободен и искал бы другие возможности для размножения. Мэйнард Смит (Маупагб агний, 1977) анализирует ситуацию, при которой репродукзнвный успех определяется в основном родительской заботой. У самцов птиц, которые покидают самку после того, как она отложит яйца, есть возможность спариться с другими самками. Таким образом, естественный отбор благоприятствует оставлению самки, если у самца есть хороший шанс найти другую самку н если один родитель так же хорошо заботится о потомках.
как оба. Однако самка может принять сграгегню, когорая сделает менее вероятным 'го, что самец оставит ее. В популяции, где самка копулирует только после того, как самец ухаживает за ней и держится с ней в гечение довольно долгого времени, у самца, который оставляет самку, очень незначительны шансы найти другую, особенно если соотношение полов составляет 1:! и если время размножения синхронизировано. Мэйнард Смит показывает„что такая стратегия может быть эволюционно-стабильной стратегией (ЭСС), и уж коль скоро в процессе эволюции сложилась ЭСС, в которой самец ничего не выигрывает, оставляя самку, он увеличил бы свою приспособленность, участвуя перед 128 спариванием в гакой, например, деятельности, как строительство гнезда.
В ситуации, при которой репродуктивный успех пары зависит не только от родительской заботы, но и от степени затрат самки перед откладкой янц, возможен ряд эволюционных стратегий, в том числе охрана нли оставление янц самкой или самцом. Если один родитель почти с таким же успехом заботится о молодых, как оба, и если есть хорошие возможности спариться снова после оставления партнера, то кто-то из родителей останется один. Не совсем ясно, почему эволюция выбрала в некоторых случаях путь оставления самцами самок, а в некоторых случаях — наоборот (Маупагб Бш(гй, 19771, однако мы, возможно, сможем что-то выяснить, анализируя сравнительные данные. Рассматривая варианты родительского поведения, наблюдаемого у птиц и рыб, Мэйнард Смит (Маупагд Вш(1Ь, 1978Ь) пришел к следующим выводам. У рыб родительская забота, как правило, отсутствует.
Если забота о потомстве и имеет место, то ее обычно проявляет только один из родителей, н она заключается лишь в защите икры и молоди от хищников и в удалении паразитов и отработанных продуктов дыхания. В эту заботу не входит обеспечение пищей, так что один родитель справляется со всем почти так же успешно, как и оба. У видов с внутренним оплодотворением о потомстве заботится обычно самка-вероятно, потому, что самец отсутствует, когда откладывается икра, а если даже и присутствует,— нет гарантий, что она оплодотворена его спермой, следовательно, и не в его интересах помогать в заботах о потомстве.
При наружном оплодотворении о потомстве заботится обычно самец. Он может строить гнездо, как колюшка, сидеть на кладке, как морской конек и морская игла, или может зашишать место, где отложена икра. При огсутствии заботы о потомстве самки рыб, откладывая икру, полностью расходуют резервы питательных веществ, поэтому, чтобы в такой ситуации могла возникнуть забота о потомстве, самка должна была бы либо откладывать меньше нкринок, либо «взвалить» тяготы этой заботы на самца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
