Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Дарвин обнаружил, что существуют два пути, с помощью которых самец может получить преимушество перед другими самцами. Во-первых. они могут конкурировать непосредственно друг с другом в поединках или каких-либо прутик формах ритуального противоборства, теперь это называется внулгрилоловьси отборо.и (отбором внутри пола). Во-вторых. самцы могут соперничать опосредованно, привлекая самок особыми демонстрациями и украшениями; это гак называемый межполовой отбор (оз бор между полами). Эти два типа отбора могут действовать в одно и то же время, но в этой главе мы будем рассматривать их по отдельности. 8.1, Впутриполовой отбор (соперничество самцов) Прямое соперничество можно видеть у самцов благородного оленя (Сеггиз ейи р/щз) — вида, аборигенного для Европы и обычного в Шотландии. Рога благородные олени меняют каждый год, и осенью ' во время гона самцы вызывают друг друга на поединок за обладание самками, у которых нет рогов и которых победившие самцы собирают в гаремы.
Самки практически лишены возможности выбирать половых пары!еров, поскольку самцы защишают свои гаремы от потенциальных соперников. Клаттои-Брок, и его коллеги провели тщательное исследование этого вида на острове Рам. Самцы вызывают друг друга на поединок ревом (С!пггоп- ВгосК А1Ьоп, 1979); сначала звуки издаются нечасто, а затем частота их увеличивается.
Тот, кто вызывает, обычно отступает, если владелец гарема ревет чаще. Полагают, что эти соревнования в реве позволяют самцам оценивать друг друга, так как самец должен быть в хорошей форме, чтобы хорошо реветь. Если вызывающий самец способен соревноваться в реве с владельцем гарема, они сближаются и начинают ходить друг перед другом, что позволяет соперникам лучше оценить друг друга, особенно размеры тела. Множество встреч кончается на этой стадии, но некоторые переходят в собственно поединок. Олени сцепляют рога и толкают друг друга, Эта схватка довольно опасна, и каждый самец примерно в 25% случаев бывает серьезно ранен во время поединка.
Рис. ВЛ. Увеличение размеров ~епа в брачных лсыонстртациях у сиамской бойцовой рыбки (Вена .хрГенденх) и фрегата 1якеуела тауиУ~еопк). (Из Тбс Ох(отб Сотпрап(оп ю Ап1пха! Всйавгонт, 1931.) Обычно более крупный самец побеждает, однако, если один из соперников ослаблен предыдущим ранением или измотан гоном, его может вытеснить более молодой самец. У старшего, более крупного самца обычно и рога больше, и это дает ему преимущество в поединке. Однако кроме этого преимушества рога не дают почти ничего, что способствовало бы выживанию.
Поскольку у оленей рога полностью развиваются только к брачному сезону, а у олених они не отрастают совсем, предо.гавляется маловероятным, чтобы они были важны для зашиты от хищников. Кроме того, для их роста оленю каждый год требуется большое количество таких веществ. как соли кальция и фосфора, поэтому отрасгание рогов ложится тяжелым бременем на обмен веществ оленя.
Представляется вероятным, следовательно, что по крайней мере в отношении рогов преимушества при внутриполовом отборе перевешивают давление естественного отбора. Соперничество между двумя самцами включает как схватку, так и оценку друг друга. Схватка рискованна, поскольку животные могут ранить друг друга; к тому же она отвлекает животное от проявления других важных видов поведения. Например, пока владелец гарема сражается, другие самцы могут увести некоторых из его неохраняемых самок. Хотя победа в схватке может дать значительные преимушества, они могут быть сведены на нет риском лишиться самок или будущего боевого потенциала. Поэтому неудивительно, что естественный отбор привел к эволюции способов оценки боевого потенциала соперников.
Немного смысла ввязываться в драку, в которой определенно будешь бит, и животные, которые избегают ненужных драк, будут иметь эволюпионное преимушество. Вопрос оценки прямо связан с половым отбором и заслуживает здесь особого обсуждения. Один способ оцени~ь вероятность того, что соперник выиграет схватку,— это найти непосредственные свидетельства боевых возможностей соперника — таких, как размеры гела и оружие. Это может показаться достаточно простым. Однако естественный отбор может благоприятствовать обманщикам. Если животное искусственно преувеличивает, например, размеры тела, то это может заставить соперника о~казаться от схватки. На рис. 8.1 показаны некоторые примеры этого.
Таким же образом естественный отбор может благоприятствовать увеличению размеров оружия за границы его полезности. Например, у вымершего гигантского оленя (Меуа!оеегов у(уингеив), который жил в Европе во время ледникового периода, рога достигали более 3 м в размахе (рис. 8,2). Некоторые ученые (например, Ооо!д. 1978) считают, что эти животные вымерли потому, что внутриполовые преимущества их больших рогов были сведены на нет потерями с точки зрения естественного отбора, поскольку эти рога, вероятно, должны были отрастать заново каждый год, а когда климат стал холоднее и пищевые ресурсы стали скудными, олени не смогли вынести непомерно больших затрат.
112 Ряс. 8.2. Вымерший гигантский о.юнь >1ечаллепо ччивпгю. 113 Один из способов для самца обойги возможные обманы .основывать свою оценку на тех признаках, которые хорошо коррелир>ют с действительными размерами тела и физическим состоянием, таким, как рев благородного оленя, упоминавшийся ранее. Точно так же два сампа могут участвовать в ритуальных испытаниях силы, которые не приводят к насзояшей схватке и ранениям. Такие поединки характерны для многих видов. Например, некоторые жуки ограничиваются тем, что толкают друг драв, при этом обычно побеждает более крупный из них.
Буйволы (Б(пс!а(г, 1977) и снежные бараны (Ое(з1, 1971] атакуют друг друга и с грохотом бьются лбами в ритуальном испьпании силы (рис. 3.3). Дарвин считал, что эволюция оружия у видов. где оно имеется только у самцов происходит благодаря е~о полезности в поединках с соперниками. Однако некоторые биологи придерживаются точки зрения, что эффективность этого ор>жия в основном психологическая и оно сл>жит для угроз и устранения соперников. Один из пухей определения вероятности того, что соперник выиграет поединок,— з го оценка его агрессивной мотивации или стремление к атаке. Например.
у многих животных изменяется поза, что отражает их мотивационное состояние. На рис. 8.4 показано, что поза серого гуся (Апгег аязвг) в агрессивном состоянии почти противоположна позе испуганного гуся. Исследования показали, что другие ~уси этого вида узнают эти сигналы и реагируют на них соответствуюшим образом (Гьспсг, 1965). Как мы увидим в гл. 22, явные демонсзрации эмопий широко распространены среди животных.
Однако такие демонстрационные позы ставят перед эволюнионистом вопрос, на который трудно ответитгц почему естественный отбор не благоприятствует обману. Казалось бы, чз о гусь, ко ~ орый принимает позу, показывающую высокий уровень агрессивности, имеет преимущество перед соперниками, даже если он и слабый боец. Такое вводящее в заблуждение поведение передавалось бы следуюшему поколению в болыцей сзепени, чем правдивое поведение, поэтому доля обманщиков в популяции возрастала бы. Однако в какой-то момент эти сигналы обесценились бы, поскольку они уже не несли бы в Ряс.
8.3. Два самца снежного барана в поелинке за самок. (Фотография (.ее Кпе; с разрешения ставр 1.апе Р~сгпге Абепсу.) Рвс. 8нб Позы угрозы у серого гуся (Алгег аввег). От позы «вольно» в нижнем левом угяу рисунка компоненты страха становятся сильнее по направлению вверх, а агрессивность нарастает по ью)мв ~синю вправо. (Из Тйе Ох(огй Сопзрапюп го Апра! ВеЬат!онг, !98!.) 114 Рис. Илк 11сстллос шгх зюрсспс °:с~ с Шь 1л1ьл!пы 1с посс!1 115 себе полезной информации, так как в популяции стало бы слишком много обман- шиков. К этой проблеме мы вернемся в гл. 22 при обсуждении коммуникации животных. Хотя результат внутриполового отбора в основном определяется соперничеством самцов.
это соперничество не всегда определяется самками. Например. у морских слонов !:*с11гоппс1«апупц~готпй! самцы соперничают весьма шпенспвно и часто дерутся !рис. 8.5В Коц1а самец пьпается спариться с самкой. она ~ ромка протестует, привлекая таким образом внимание других самцов. паходяпшхся неподалеку. и они стараются помсп1ать этому (Сох, Ее Воеп1, 1977).
Вероятно, самцу удаегся успешно спариться голько в том случае. если он доминирует и можег отогнать соперников. Самка своими протестами усиливает конкуренцию между самцами и обеспечивает себе самого сильного. Таким образом, хотя самка и ие делает прямого выбора, ее поведение опосредо- ванно приводиз к такому результату. Если самка не протестует, то невелика вероятность того, что копуляция будет прервана. и в этом случае у самцов более низкого ранга будет больше шансов на успех. 8.2. Межполовой отбор (вьгбор самок) Дарвин у)верждал, что преимущество поведения, эволюционировавшего посредством полового отбора, заключается главным образом в удовлетворении выбора самок. Однако он не объяснял, почему такое предпочтение самок возрастало или поддерживалось внутри популяции. Существует много примеров, когда украшення самцов и их поведение при ухаживании эволюционировали в результате полового отбора !рис.
3.6). Самцы, которые добивались большего успеха в привлечении самок благодаря особым признакам. по-видимому. сз'ановились отцами большего числа потомков. чем менее привле- Рис. 8.6. Самса и самка африканской райской агины (Ннпп Ртптпйхеп). !!о окончании брачно! о сезона оперение самоа с!аноиитса похожим нп оперение самки. !Ио Най!йау, !980 ) кательные самцы, и таким образом перелавалн свои признаки следующему поколению. Ясно, как самцы получали преимущество, приобрет ая привлекательные черты, но трудно сказать, почему самки должны были получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразлич- ными для выживания и даже, возможно, невыгодными с точки зрения естественного отбора. Например, отрастание огромного хвоста у павлина (Расо сгцнатит) требует больших затрат как питательных веществ, так и энергии.
Ои громоздок и, вероятно, мешает спасаться от хищников, иными словами, это — помеха. Почему же тогда самки павлина не предпочитают спариваться с самцами, у которых меньше груз, препятствующий выживанию? Захави (Ха)тау(, 1975) предположил, что самки предпочитают именно самцов с помехами, потому что наличие их предполагает, что они-сильные особи. Такая помеха — это реклама качества самца. Если павлин выживает, несмотря на затруднения, чинимые его огромным хвостом, он, следовательно, стбяший самец н его хорошие качества будут переданы следующему поколению. Это предположение критиковали (напрнмер, На111оау, 1978; Маупагс1 бпш)т„1976), поскольку даже самая небольшая помеха, если она наследуется, перекладывает ношу на следущие поколения, чт-о перевешивает любые возможные связанные с ней преимущества.
Самки, возможно, поступают правильно, выбирая самцов, выживших, несмотря на ранения или другие ненаследуемые помехи, хотя это не может объяснить эволюцию украшений самцов. Принцип помехи может работать в тех случаях. когда привлекательные признаки самца не закрепляются генетически, хотя прямо указывают на качество самца (Ха)тау(, !977; На11Ыау, 1978), Однако такое допущение может объяснить лишь несколько из многочисленных примеров полового отбора. Фишер (Е)ас)тег, 1930) предложил наиболее популярное объяснение межполового отбора.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
