Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 24
Текст из файла (страница 24)
гл. 2). Поэтому вероятн эсть того„что любой данный родительский ген окажется у одного из погомков, равняется 1!2. Следуя той же логике, можно сказать, что вероятность наследования единичного родительского гена двумя потомками тоже составляет 1,!2. Вероятность передачи гена от деда внуку- 1г4, а вероятность того, что из двух двоюродных братьев нли сестер оба несут копию какого-либо гена деда, -1/8. Теперь мы можем определить коэффианент генетического родства (г) как меру вероятности того, что какой-либо ген осоои будет идентичен по происхождению гену определенного родственника.
Эквивалентная ()Эазг1апз, 1979) и альтернативная мера †э доля генома особи, идентичная по происхождению геному роЛ- твенника. Обратите внимание, что эзн гены должны быть идентичны по происхождениго, а не просто гены, которые имеются в популяции в целом. Это означает, что г отражает вероятность происхождения гена, общего для двух особей, от одного и того же предкового гена оощсго родственника из предыдущего поколения. Совокупная приспособленность иногла приравнивается к простой весовой сумме различных коэффициентов родства животного.
Так,иногда это рассматривается как сумма индивилуальной приспособленвосзи животного и приспособленности родственников. уменьшенная в соответствии с коэффициентом родства. В этом показателе учитываются все потомки данного животно~о, и хотя он может быть полезным для практических целей, он не согласуется с первоначально предложенным показателем Гамильтона (Нащ))гоп, 1964). Таким образом, совокупная приспособленность часто определяется неправильно (Сггагеп 1982). При ее определении следует исключать тех прямых потомков животного, которые существуют благодаря помогци, полученной ог других, и включать тех потомков родственника, чье существование есть результат помощи, оказываемой данным животным этому родственнику (С та(еп.
1984). 6.5. Приспособленность в естественных условиях обитания Наше обсуждение совокупной приспособленности подразумевает, что существуют два альтернативных способа описания естественного отбора. В популяционной генетике единицей отбора считается ген, н число репликаций гена максимизировано естественным отбором. Поскольку логика этого подхода весьма привлекательна, его иногда можно использовать, чтобы осветить некоторые аспекты поведения животных (Гэагчй)пз, 1976), но в действительности он не очень подхолиг для исследователей поведения отдельных животных. Эквивалентный подход- это считать каждое отдельное животное единицей отбора, а совокупную приспособленность количественным показателем, максимизированным естественным отбором (Раггйгпз, 1978).
Для практических целей успех размножения отдельной особи хорошо отражает ее совокупную приспособленность (Огагеп, 1982). Приспособленность, обусловленная повелением в природных местообитаниях. зависит ог давления отбора, действующего в настоящий момент. Теоретически любой аспект поведения животного оказывает влияние на его приспособленность либо нз-за прямых последствий эыпо поведения, либо просто потому. что один тиц поведения мешаез другому, который может быть более или менее вьподен.
На практике природные условия обитания так сложны, что чрезвычайно трудно измерить изменения приспособленности, обусловленные поведением. Существуют два основных подхода к решению этой проблемы. Один из них — это попытка тц~ательно определить затраты и выигрышии, связанные с поведением в природной среле. Этоз подход обсуждается в гл. 24.
Другой подход — прямо измерить изменения в успехе размножения, которые вызваны определенными чипами поведения. В разд 6.1 было показано, что значение лля выживания определенных типов поведения, таках, как удаление яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайкой, можно оценить в экспериментах. проводимых в полевых условиях.
Поскольку такие эк- 91 92 Рнс. 6.11. Спарнваюшнеся жабы Саиеп о г ~ алкнваег соперника. (Рисунок нз Гэаыеь На1Ыау, !977. Фогогрггфня Тпп Найк!ау.! сперименты помогают понять значение конкретных морфологических н поведенческих признаков, нх не связывают прямо с вопросом приспособленности. Понятие стоимости выживания обычно связано с относительно небольшим кругом вопросов, таких, как выживание молодых иа протяжении конкретного сезона размножения.
В идеале оценки приспособленности должны быть связаны с долговременным сохранением конкретных генетических признаков нли долговременными последствиями, связанными с успехом размножения, или конкретным типом поведения. Иногда различия в успехе размножения можно относить на счет довольно простых типов поведения.
Например, Девис и Холлидей ()уауга, На!1Ыау. 1977) обнару- :кили. что на успех размножения пары жаб Ви7о Ьгуо влияют как размеры самки, так и степень соответствия спариваюшихся особей (рис. 6.11) по размерам. Так, более крупная самка производит больше яиц, и когда спарнваюшиеся особи соответствуют друг другу по размерам, оп- лодотворяется больше яиц. Самец, который выбирает самку лишь немного крупнее, чем он сам, должен достичь наибольшего успеха в размножении, тогда как самка должна отлавать предпочтение самцу покрупнее, который мог бы опал- кивать соперников. Следовательно, каждая особь (и самец, и самка) должна предпочитать партнера крупнее, чем она сама. Наблюдаемые случаи спаривания оказываются между двумя этими теоретическими крайностями, причем самки обычно крупнее самцов (рис.
6.12). На севере шт. Мичиган изучали успех спаривания в природной популяции стре- козы Епийидгпа Ьийел! (г(пс(се, 1982). Эти стрекозы размножались в мелком пруду, отделенном от озера песчаной косой шириной 10-20 м, а питались в открытой болотистой местности, примыкающей к месту размножения. В солнечные днн сампы стрекоз летели от места добывания пиши к пруду примерно с 9 ч 30 мин. К 13 часам большая часть отмеченных на пруду самцов не спаривалась. Число спаривающихся пар (соединенных вместе в виде тандема) возрастало до трех часов дня в оставалось высоким почти до половины шестого вечера.
В один день почти все лыки бьши обнаружены в тандемных парах, но обычно более половины сампов остаются без пары. Поскольку самцов в районе размножения больше, чем самок, конкуренпия между самцами довольно внтенсивная. Самцы перехватывают самок по дороге к пруду, и почти все добивающиеся успеха в спаривании самцы имеют пару до подлета к воде. Конкуренпия между самцами происходит в форме столкновений с тандемной парой. Такое беспокойство иногда приводит к разъединению пары и замене одного самца другим.
Удивительно, но Финк (г!пс)се) не вы° вил никакой связи между размерами тела самца и его успехом в спаривании. Очевидно, маленький самец так же способен к полету в тандеме с самкой, как и крупный. Хотя крупные самцы, быть может, более успешно вытесняют соперника из пар, чем маленькие,— зто преимущество, вероятно, сводится на нет тем фактом, что приставая к тандемным парам, одиночный самец подвергается риску быть съеденным вблизи ° оды.
Финк обнаружил, что более крупные самцы стремятся проводить большую часть времени вблизи воды, и зто за-тавляет предполагать, что беспокойство вар и есть их основная стратегия. Однако вльтернативная стратегия †поис свободных самок, вероятно, оказывается более ъспешной. Процент успешно размножавшихся -змцов значительно менялся изо дня в день, причем в среднем спаривалось 39% самцов. Успех размножения на протяжеяин жизни также был весьма различен.
80 л 70 й х 80 ег 50 60 70 80 Длина самки, мм Рис. б.12, Опзич,зльное и наблюлавшсеся сперла гния у жаб !Вззби Дйл! разных размеров. Опгизззчы рассчитаны при дол!оценил, что в ссзпн озклвдывесгся чвкснмвльяпе число оплолозворенньп яи~!. Кривая оптимума для сачок пре.шгевлясз минимум, гек как в экспериченгс невозможно было добиться, чтобы сюшы спериввшюь с меньшими по размерач саззкзззш 11волюдввцзиеся спаривания прслстевлсны отлсльными точками. (По Оак)ек.
! 1ддк1дэ, 1977.! х я 3 8 о 82 1 О О 1 2 3 4 5 б 7 8 Покевягель ллогносги ресгигельноети не территории Рис. 6.13. Число самок, привлеченных самцом овсянки нчсрцкенскои !51чеи зз~ззсззсиззззд кдк функция пока'ытсля плотности растительности нзз занимаемой ич геррзз~сзрни !По кзпзшеы пзазз. 1971.! ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Значение для выживания конкретных типов поведения можно изучить в экспериментах„проводимых в природных условиях.
2. Изучение причин смертности в популяции зачастую может дать очевидные доказательства давления отбора. 3. Приспособленность в дарвиновском смысле измеряется числом потомков, подсчитанных на определенной стадии жизненного цикла. 4. Совокупная приспособленность особи зависит от выживания ее потомков и близких родственников. Даже если животное не оставляет потомства, его совокупная приспособленность может бы'гь не равна нулю поскольку его гены будут передаваться следующим поколениям племязшицами, племянниками, двоюродными братьями и сестрами. 5. При изучении приспособленности в природных условиях обычно приходится пользоваться показателем успеха спаривания или успеха размножения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
