Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Представление, что функция инкубационного поведения- сохранять яйца теплыми — это только одно из ряда возможных. В некоторых случаях инкубационное поведение служит для затенения яиц от горячего солнца или лля защиты их от хищников (Ргепг, 1970). Кроме того, возникаег также вопрос стоимости и выгод инкубационного поведения: если выгоды подразумевают поддержание правильной температуры яиц н защиту их от хищников, то насижнвающей птице приходигся платить за это своей собсгвенной уязвимостью для хищников н утратой возможности питаться в это время. К гому же существуют и другие последствия насижнвания, которые могут влиять на успех выживания н размножения: яйца сохраняются сухими, и наснживающая птица удерживает за собой данную территорию. Однако здесь мы ограничимся рассмотрением более простых способов анализа роли поведения в выживании животных. 6.1.
Экспериментальный анализ стоимости выживания Мы уже видели, что естественный отбор действует на фенотип особи и что эффективность естественно> о отбора в изменении природы популяции зависит от степени, в которой осуществляется гено- типический контроль фенотипнческнх признаков. Иными словами, эффекгиввость есзественного отбора зависнг от генотипического влияния, которое отдельная особь может оказывать на популяцию в целом. Очевидно, что особь которая не оставит потомков, не окажет генотипнческого влияния, как бы велика ин была ее способность к выживанию. Эволюционные биологи различают два аспекта стоимости, или цены, выживания.
Во-первых, можно оценить стоимость выживания любой коикрс гной особи, как показано в гл. 24. Так, об особи с ценными для выживания признаками говорят, что она хорошо адаптирована к условиям обитания. в когорых эффекгивно добывает пишу. изоегает хищников и т.л. Во-вторых, значсние признака для выживания внутри популяции зависит от того. насколько оолыпой вклад вносит данный признак в успех размножения.
Термин сп>о>ы>осп>ь аы»сиывш'> сходен с термином приспособленность. Приспособленность — это мера способности генетического материала сохранять себя в процессе эволюции. Это зависит не только от способности животного к выживанию, но также и от скорости размножения и жизнеспособности потомства. В >той книге мы используем зермин «стоимос'>ь выживания» в применении к выживанию особи, а термин «приспособленность»вЂ” лля обозначении долговременного успеха размножения.
Опенка значения поведенческих признаков для выживания в какой-то степени конъюнктурна, поскольку мы нс располагаем прямым методом измерения давления отбора в прошлом. Как мы уже видели, одной из трудностей при толковании результатов сравнительных исследований является то, что причиной различий между видами послужили события, происходившие очень давно.
Однако мы можем ставить перса собой вопросы о современном давлении отбора, н один из ну>ей делать это проведение экспериментов. Классическим примером такого экспе- риментального подхода является исследование, >зровслсннос Тинбергеном и шо коллегами 1Т)пЬегйеп ег а1., 19Ь2) по удалению яичной скорлупы обыкновенной айвой )п>ьп >нйЬ>тг)т. Многие птицы после вылуплсния птенца избавлюотся от пустой яичной скорлупы. Э> о осушествляе'> ся разнообразными способами. но обычно скорлупа либо давится и в>аптывается в п>езло илн поедается родителями, либо подбирается н уносится прочь (ТЬо>прзоп, !942). Обыкновенная чайка подбирает скорлупу клювом.
затем, пролетев некоторое расстояние, выбрасывает ее; обычно это происходит в течение нескольких часов после вь>лупления. Хозя удаление скорлупы занимаез всего лишь несколько минут, на это время чайка оставляет гнездо незащищенным и пзенцы становятся доступны хищникам. Полому удаление скорлупы из > незда, очевидно, должно нести в себе значи >ельную гзенность для выживания, ра> роди >ели идут аа >акой риск. Тинберген н его коллеги рассмозрели с различных сторон возможную пользу, которую мо> ли получить чайки в резулшате удаления яичной скорлупы. Например, осгрые края скорлупы мо>ут поранить птенцов, скорлупа может облепить непроклюн) вшнсся яйца и заключить >аким образолз птенцов в лову>ику, скорлупа может быть помехой для насиживания, вну>ренняя сторона скорлупы может стать субстратом для размножения болезнетворных организмов.
а ее белизна может привлечь внимание хищников. Резулыагы предварительной работы дали исследователям несколько ключей. Во-первых, обыкновенные чайки удаляют нз >'незла не только яичную скорлупу, но и многие другие презметы такого же размера, даже ге. ко~орые не напоминают скорлупу ни в каком о гпошенни, г. е. практически л>обые посторонние предметы. Во-вторых, эта тенденция имеет место не только во время вылупления птенцов„ но также и на протяжении ряда недель до и после не>о.
Слсдова>сльно, вряд ли эза рсакпия связана с раненисм или болезнью только что вылупившихся и >е>шов. В-зретьих. моевки, как мы уже видели, никогда не удаляют из >нсзда яичную Ряс. 6Л. Обыкновенная чайка (сагыз гвйвиаппз). удгыяющая скорлупу нз гнезда. (Фотографня Ьлко Т(пбегяеп.) скорлупу. Все вместе эти наблюдения позволяют предположить, что основная функция удаления яичной скорлупы из гнезда обыкновенной чайки-это защита от хищников посредством сохранения маскировки гнезда.
Гнезда моевок недоступны для хищников, но они, по-видимому, удаляли бы яичную скорлупу, если бы она могла поранить птенцов. У обыкновенной чайки эта реакция проявляется задолго до и после вылупления птенцов, что имеет смысл для защиты ог хищников, а не для поведения, непосредственно связанного со здоровьем птенцов. Для проверки гипотезы, согласно которой удаление яичной скорлупы способствует сохранению маскировки гнезда, Тинберген и его коллеги провелн серию экспериментов.
Онн выкладывали яйца россыпью (метрах в 20 друг от друга) на земле недалеко от колонии чаек. Это место выбрали, чтобы избежать искажения 82 результатов, вызванного защитным поведением чаек. В некоторых экспериментах выкладываемые куриные яйца окрашивали как яйца чаек. В других случаях выкладываемые яйца чаек маскировали кусочками растений (возле некоторых клали скорлупу яиц) илн окрашивали в белый цвет. После выкладывания яин вели наблюдение из укрытия и подсчитывали число яиц, обнаруженных н унесенных типичными гнездовыми хищниками, такими, как черная ворона (Согапз соколе) и серебристая чайка ().агиг агдепгагиз). Результаты показали, что нормальные куриные яйщз обнаруживали гораздо чаще, чем искусственно замаскированные куриные яйца.
Точно так же яйца обыкновенной чайки, окрашенные в белый цвет, оказались более уязвимыми, чем неокрашенные яйца обыкновенной чайки. Яйгга с помещенной рядом яичной скорлупой также были гораздо более уязвимыми для тряхнгляя конюшня Пллгвь Кряснолвркя Дввятннгляя нллюшка Гольян Серебряный карась хищников, нежели яйла, не отмеченные таким образом. Тинбергеи и его коллеги обнаружили также, что черная ворона быстро приучается ассоциировать разбитую яичную скорлупу с наличием яип. Сначала они показали, что вороны не обращают внимания на пустую яичную скорлупу. положенную отдельно. Затем они клали яичную скорлупу рядом с настоящими яйцами, н некоторые нз них похищали вороны. Когда впоследствии яичную скорлупу выкладывали отдельно, вороны уделяли ей особое внимание и тщательно обследовали все поблизости.
В общем, результаты экспериментов достаточно убедительно свидетельствуют о том, что наличие разбитой яичной скорлупы вблизи гнезда обыкновенной чайки делает это гнездо более уязвимым ддя хищников. так как в этом случае его легко заметить с воздуха. Кроме того. если гнезда легко оонаружить по разбитой яичной скорлупе, то вороны и другие хищники вскоре научаются использовать ее как ключ для поиска яиц или птенцов. Интересно, однако.
по чайки нс выбрасывают скорлупу немедленно, а ожидают около часа, прежде чем сделать это. Тииберген предположил, что эта отсрочка дает птегшам время обсохнуть. После этого они делаются более крепкими, лучше замаскированными. и хищнику их гораздо труднее проглозизь. Экспериментальный подход к анализу значения признаков для выживания мож- Рнс. 6.2. Рыбы, нспользовяннью в экспериментах, когда щуке предлагали разные гнлы жертвы.
1По Нося!а~г1 ег а!., 1957.) но комбинировать со сравиителыгым падходохг, как, например. в исследовании функции игл у колюшек, проведенном Тинбергеном и его коллегами (Т)пЬегйеп ег а1., 1957). В пресных водах Европы обитают два вида колюшек — трехиглая колюшка 16азгегозгеиз аси!еагиз) и десятиигдая колюшка ГРудозгеиз рипаггГиз). их могут поедать окунь (Регса Яииагйьз) и щука (Езох 1исзиз). Полагают, что иглы колюшек обеспечивают им некоторую защиту от хищников, и чтобы проверить это, Тинберген и его коллеги провели эксперименты, в которых сравнивали колюшек с рыбами таких же размеров, но без колючек, такими, как гольян (Ряахтиз рйохзлиз), плотва 1Яигйиг гиг11из), красноперка (осагйтиз егуйгарлг)за!тиз) и серебряный карась (Сагазз)иг сагазз1из) (рис.
6.2). Эксперименты, проводимые в большом аквариуме, включали наблюдения за хищным поведением окуня и щуки н реакциями жертвы. Исследователи наблюдалн, что щука и окунь обычно пытаются схватить свою жертву за голову, но это им не всегда удается. Они без труда заглатывали хвостом вперед гольянов, но не могли таким способом справиться с колюшкой и обычно выплевывали ее, но тотчас же опять пытались схватить.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
