Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Твк, свиньи при ходьбе опираются ня двв пальца. в звв других у иих рузиментврны и расположены нв ноге достаточно высоко над землей. В своей книге «Происхождение человека» (!87!) Дарвин писвгк «Хорошо известно, что человек построен по тому же общему плану, что и другие мдекопитвюпгие. Все кости еь о скелета можно сравнить с соответствующими костями обезьяны, летучей мыши или тюленя. Этюэ же относится и к его мышцам.
нервам, кровеносной системс и внутренним оргвняч. Мозг. наиболее важный из всех органов, подчиняется тому же правилу». Дарвин понимал. что сходство между вилами вызвано иногдв происхождением ог общего прелка. тогда кяк причиной различия между одизкородственными видами служат азвптации к различным условиям обитания. возникшие в процессе эволюции. Сравнивая различные визы. нередко можно делать важные заключения об их био.тогии, и этот сравнительный подход . важная часть этологии. Во время путешествия нв «Битле» Дарвин обнаружил, что геогрвфическое рвсзрезсление живогных трулно обьяснить, если признавать отдельные акты творения. Пвпример, наличие подвидов иди разновидностей на соседних островах легко обьяснигь с эволюционных позиций.
ио трудно понять. почему '1вореп соз.щд сз ществя, столь мало различающиеся между собой. Во время своей поездки на Битле» Дарвин побывал ив Гвлвпвгосском архипелаге, расположенном примерно в 1000 км от западного побережья Южной Америки. В своих зачетках «Пу- тешествие нв «Битле» (1841) Дарвин писал: «Я никоьл» ве прелстввлял, что острова, рвсподожсн«ые нв расстоянии 50-60 миль друг от друьа, образованные одинаковыми скалами, позверже«иьье одинаковым климатическим влияниям.
выступающие из моря иа одну и ту же высоту. моьут быть васелены разными животными. Имсььььо то обстоятельство, чз.о ив некоторых островах имеются свои собственные визы черепах, пересмешников, вьюрков и мвоьочисдеиных растений, причем у этих видов одинаковый облик, оии занимали аналогичные ниши и. очевилио. занимали одинаковое место в пряролвой экономике архипелага, повергло меня в изумление». В «Происхождении видов.. щ (1859) Дарвин писал: «К»к эьо произошло н» некоторых островах (Галапагосских) .... многие иммигранты. ьо.ьж«о быть.
изменились различным образом, хотя и в пезьшчизедь«ой степени. Мие это до:и о представлялось трудноразрешимой загадкой и в значительной степ«пи это было сзе:штвием ьдубоко укоренившейся ошибки счьц»ть ф»зические условии меспюсги наиболее евиными здя ее обитателей, тогда квк даже «с возлежит «обсуждению, что прирОда друьих ооитатезей. с которыми приходится конкурировать. по крайней мере так же важна, а в оощем гораздо более важна для выживания...
Коьдв в дан«»е времен« какой-либо вид-иммшр»нт поп»д»з «а один иди несколько островов из«когда впосдепствии эги иммигранты р»сссзязись оз одного острова к лругому, оии, без сомнения. попадали в различиыс условия жизни ик разных осьровах всделствие чего им приходилось конкурировать с различными набор»ми живых организмов... Гели затем иммиьр»вз изменялся, естественный отбор, вероятно. б.ипаприятсьвовал различным изменениям ьш разных островахж Тензенпия близкородственных видов расходиться по признакам, что уменьшает конкуренцию между ними, называется г.ььеьиеьььш.ьь призна«о«.
Дарвиновы вьюрки подсемейства Пеовргкшве, населяющие Гадвпвьосскне осгровв,-хорошо изученный пример этого явления (см. рис. 1.4). 5.2. Частотное распределение фенотипои Каждая особь в данной популяции любого вида характеризуется присущим бэ5 18 16 14 и 12 $10 сь 8 с 6 4 2 0 б 10 16 Величина помЕта Рве. 5.2. Рвспрсдедепвс величины помстл Э мьппсй. (По Ра!сонет, !960.) Ствбнпнвируюитнй отбор Див1зтптивный отбор Рас.
5.3. Воздействие вв нормальное попэвнпнопное распределение, оказываемое лизруптивным, направленным в ствбидвзвруюшнм отбором. только ей комплексом признаков, и можно построить графики частотного распределения этих признаков. Например, в популяции мышей величина помета может варьировать от 2 до 16 детенышей. Если мы отметим процентное соотношение каждого возможного размера помета на графике (рис. 5.2), то получим распределение частот.
Если бы потомство было одинаковым и если бы у особей любого фенотнпа число выживших потомков было одинаковым, тогда форма кривой частотного распределения оставалась бы неизменной из поколения в поколение. В том случае, когда изменение частотного распределения сохраняется в течение более одного поколения, можно сказать, что эволюция имеет место. Изменения могут происходить в случае, если особи, характеризующиеся одним фенотипом оставляют меньше выживших потомков, чем осо- 66 би, характеризующиеся другим фенотипом. У мышей с небольшой величиной помета число выживших потомков может быть таким же, как и у мышей с большими выводками. У первых может быть большее число пометав, чем у вторых, или доля выживших может быть ниже уособей с болыпими пометами, чем у особей с маленькими пометами. Однако изменения в условиях обитания могут благоприятствовать появлению пометав какого-то конкретного размера таким образом, что из таких пометав выживает и размножается больше мышей.
В этом случае происходит эволюция размеров выводка. Естественный отбор может по-разному действовать на распределение частот фенотипов в популяции. В результате мутаций, рекомбинаций и дрейфа генов разнообразие признаков возрастает от одного поколения к другому. Эта тенденция обычно противостоит стабилизирующему атпбару, который работает сравнительно более жестко иа границах распределения частот (рис. 5.3). Если давление отбора по-разному действует вдоль некоего фенотипического градиента, то имеет место направленный отбор. Это может привести к сдвигу среднего значения распределения частот или к асимметричному распределению без изменения среднего значения.
Иногда возможно сильное отрицательное давление отбора по отттошению к признакам, типичным для данной популяции; в этом случае отбор благоприятствует животным с отклоняющимися признаками (рис. 5.3). Этот так называемый дизрунтивный отбор редок и приводит к бимодальному распределению частот. В некоторых случаях он может привести к разделению одного вида на два разнь|х. Относи!ельное число различных генов может изменяться случайным образом от поколения к поколению и без действия естественного отбора.
Этот эффект, известный как случайный дрейф генов (%г(д)тт, 1921), сильнее всего проявляется в небольшой популяции. На рис. 5.4 показано, как чисто случайно может элиминироваться в маленькой популяции конкретный генотип. Изменчивость, вызванная случайными отклонениями, иногда при- й О,оэ й 0,02 я й О,О1 Ы 0, 00 в 50 100 150 о с в Плочносче лепчлввкк, число человек нв 1 кме водит к необычному соотношению генотипов, особенно в небольших изолированных популяциях 1рис.
5.5). Например, в некоторых изолированных альпийских деревнях частота случаев альбинизма в 1О раз выше, чем обычно. Известно, что в других изолированных селениях значительно чаше встречаются цветовая слепота, некоторые типы умственной отсталости или глухонемота. Скорость изменения частоты генов, на которую влияег естественный отбор, зависит от относительной приспособленности различных геиотицов. Отногителы1ая приспособленность генотипа отражает различия в приспособленности между данным генотипом и другими, представленными в той же популяции. Если приспособленность генотипа с наиболее высокой скоростью увеличения частоты принять за 1,00, то относительная приспособленность другого генотипа со скоростью увеличения частоты, скажем, 85% была бы равна 0,85, Разница 0,15 называется коэф4ициентом отбора, направленного против худшего генотипа.
Коэффициенты отбора можно использовать для подсчета скорости изменения фенотипа в популяции. Интересный пример можно взять из истории одомашнивания жнвотдгых около 10000 лет назад. До появления домашних живо~ныл единственным источником молочной пиши для младенпев было грудное молоко, которое они получали в течение первых лет жизни. В желудке ребенка вырабатывается фермент лактаза, который необходим для 68 Рве. 5.5.
Генотнппческвл изменчивость в популяции человека как функция се плотности. График суммирует результаты исследования, в кочором итальянская провинции Парма была разделена пв области, и в каждой области была измерена гспогиппческвя пзмепчпвость в рвзньц леревнях. <По Свга1!нЯогеа, 19б7.1 расщепления молочного сахара -лактозы.
На более поздних стадиях онтогенеза у многих людей синтез этого фермента прекращается, и во многих современных человеческих популяциях у взрослых этот фермент отсутствует совершенно. Если человек, у которого не вырабатывается лактаза„ пьет молоко„ то у него начинаются тошнота, рвота и боли в животе.
Сохранение синтеза лактазы во взрослом состоянии †наследственн черта, которая, как полагают, появилась в результате мутации, выгодной в популяциях, для которых молоко постоянно входит в состав диеты. По-видимому, эта мугация была редкой до появления домашних животных, когда люди всецело жили охотой и собиранием растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
