Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Гистограммы частот интервалов между пульсами в призывных сигналах сверчхов. Каждая гистограмма прелстанляет собой анализ олного индивидуального си~ на.т. На гисз огрвммах можно различить внутрисерийныс интервалы. интервалы в нрслелах трели и интервалы межлу трелями. (Но Вот!еу, Ноу. 1972.) 52 соттог1из отличают видовой призывный сигнал; это же было обнаружено Хиллом и др. у свободно перемещающихся самок.
Кроме того, эти авторы показали, что гибридные самки, являющиеся дочерьми самок Т, осеан)гттз и самцов Т соттот)изт призывный сигнал своих братьев предпочитают типичному призывному сигналу любого из родителей. Квк видно из рис. 4.6, призывный сигнал гибрида от скрещивания самца Т. осеиптсиз и самки Т. тоттот)из легко отличить от призывного сигнала любого из родителей. )Обратите внимание, что он не так четко разделен на интервалы, как в случае с гибридом от другой комбинации.) Тот факт, что призывный сигнал гибрида предпочитается самкой, означает, что призывный сигнал самца и восприятие и распознавание его самкой каким-то образом связаны генетически. Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками.
В 1965 г. Скотт и Фуллер 1$соц, гп11ег, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных Твбляпа 4.1. Характеристики басенджи и коккер-спаниелей. (По Ясогг, рп!!ег, 1965]. Наиболее вероятный способ наследования Бассевлжв Првзвакв Коккер- глаинели Дикость и прирученность Избегание и голосовые реакции при взятии на руки Вьюокое Один доминантный ген, определяющий дикость Низкое Сопротивление ограничению движений Агрессивность во время игры в возрасте 13-15 нед Лай в возрасте !! нед Порог стимуляции Один ген без доминирования Два гена без доминирования Высокое Высокая Низкое Низкая Низкий Высокий Два доминантных гена, определжопще низкий порог Тенденция лаять малое число раз Половое поведение (время течки) Высокая ! раз в ~ол Один ген без доминирования Низкая Тенденция сохранять спокойствие при взвешивании Двя рецессивных гена. определя- ющих сильную тенденцию.
Высокая Низкая квс. 4.7. Самка полевого сверчка на У-образном лабиринте. Ее движения по лабиринт! показывают, призывному сигналу какого сам( иа она оказывает предпочтение. (По Ноу, 1974 ! исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сривннвалн поведение коккер-спаниелей, басенджи н их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные н преданные своему хозяину (рис. 4.8).
Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем бро, шенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц.
Были выведены спринтер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей. Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте (рнс. 4,9). Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда нс лают, хотя порой они долго и протяжно воют. Скотт и Фуллер (Бсоц, Гпйег, 1965, осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 4.10), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл.
4.1 суммированы признаки этих 1 раз в полго- Тип басенджи определяется олда ним рецсссивным геном Рис. 4йй Использование спаниелей на соколиной охоте. Собаки припадают к земле в ответ на сигнал, поданный рукой нх хозяина. 1Из В!о1пс'з Сзсп!!сазан'х Кесгеайоп, 1686. С разрегнснии 3. Р. Бсоп.! 54 ~То г Нот Ре'5(Цей ей-, Вао ЯаетгйуЬеиег'Рагеоа ~~!йф та Е.'~Рь"~1йеооеооИот ~ееиогт, а~ йтиа ноте /аьт(ое4 4 и;~ои,~ адтагеиейе.„й т Р о нг «1ит от !'.в е е,и о~~й еи;й Р/.,ф' ~ее а~ьтейе етеаейоЯ Ион .
отаи от1Я/и отеот т и (уоп~ т атго еоуи '1теотагг ~ Тиа я е~арГо ае 4"т 4д'4 й- ,„Рвс. 4.ч. пяквееньгвззвранвчопвивж с азхзтеч'с басеилжа. Сети используются для того, чтобы ,зови гь дичь,, Коюруго всйутламот собаки. (С' разрешения У. Р.
Ясон.) двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков Р, сходно с поведением родителей н определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецсссивным геном.
Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей,как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.
Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и под- Рнс. 4.10. Родительские пары коккер-спаниелей (вверх)) и бвсенджн (внизу), использованные в генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (ойагг, Рпйег, !965; фотография з.Р.
Ясогг) вергалнсь интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало генотип, когорый гомозиготен по огдельным признакам, так что имеется лишь небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто является наследственной. 4.4. Наследование цоведецческих ° 1аязиаков «Вопрос о зоы, что важнее в формировании физических черт человека и его личности .
прлроза иля воспяталие, генотип или окружающая среза, попросту ошибочен и может ввести « заблуждение. Ге«огип а окружающая среда ° ажяы в равной «зеле»л, так как и то и лругое необходимо... Вопрос о роли ~енот«па и окружающей среды в развитии человека следует наставить так: ло какой степени различия, «аблголаемые между люльмя, опрелсляютсн разэвчяямн их ~снох«по« и различиями условий. в которых люди рождаются. расз уз и вослятываютсяу ((Э«Ьхйалз(гу, 1964]щ Большая часть работ Фрэнсиса Гальтоаа основана на представлении о том, что фенотипическое сходство между родственниками частично определяется сходством их генотипов. Однако Гальтон не был знаком с работами Менделя и считал, что наследственность носит слитный характер.
Он думал, что материал наследственнг«.-ги непрерывен, поэтому признаки потомков промежуточны между признаязми их родителей. На основе 'гакнх допущений Гальтон впервые разработал методику расчета корреляций между родственниками как средство оценки наследования тех или иных признаков. В 1918 г. Фишер опубликовал статью, в которой было по° азано, что возможно предсказать корреляции, ожидаемые между родственниками на основе теории Менделя.
Работы Менделя стали известны общественности ° 1900 г., однако они относились только к дискретным признакам. Фигнер попытался применить менделевскую теорию для анализа непрерывных признаков, таких. как рост и масса. Ингересно, чго его выводы были сходны с выводами Гальтоаа. причем большая часть прогнозов в этих двух теориях была почти идентична. Наследгю«ости« впервые была определена как доля изменчивости, связанная с разлнчиямн в наследственности ((.цзЬ, !940). Иными словами, когда мы анализируем конкретный признак в популяции животных, такой, например, как масса тела,мы определяем, какой вклад вносят в фенотипнческое проявление этого признака генотипическая и средовая компоненты.
Рассматривая родственные популяпии в различных условиях, иногда можно оценить степень влияния на изменчивость особей факторов окружающей среды и генетических факторов. Существуют разнообразные статистические методы оценки наслсдуемости поведения. Некоторые основаны на исследовании фенотипической изменчивости у генотипически однородных особей. Эта общая фенотипическая изменчивость генотипически идентичных особей сравнивается с общей фенотипической изменчивостью в природной генотипически разнообразной популяции. Такое сравнение дает соотношение, в котором противопоставляется генотипическая компонента фенотипического разнообразия средовой компоненте. При оценке с помощью этой статисгнческой методики мы сталкиваемся с определенными трудностями, но она ясно показывает, насколько ошибочно относить один вид поведения к «наследственному», а другой- к «приобретенному». В случае если возникнет новая генная вариапия или популяция попадает в другие условия среды, это соотношение может сильно измениться.
Типы поведения, которые «генетически детерминированы» в одной среде (у монозиготных близнецов, воспитанных вместе, фенотипы оказываются сходными). могут быть подвержены и сильному влиянию средовых факторов„например климатических (у монозиготных близнецов, воспитанных гюрознь, фенозипы оказываются разными). Напротив, тип поведения, который «детерминирован средовыми факторами» (у всех генотипвчески различающихся особей одинаковый фенотип, если их воспитывают в одинаковых условиях), может, очевидно. в значительной степени подвергаться воздействию |енетической компо- Обедненная среда Рис. 4.11.
Среднее число ошибок, сделанных в лалиринге «умиымн» и «глупыми» крысами, выросшими в обогащенной, нормальной и обедненной среде. (По Соорег, спбе1, 1958.) 3 о о и .-,0 сз Нормальная Обогащенная среда среда ленты в среде, в которой проявляется генотипическое разнообразие. Все эти взаимодействия позволяют лишь в строгих пределах определить степень наследуемости того или иного типа поведения, а также провести границу между врожденным и приобретенным поведением. Мы можем сказать, что данный тип поведения может наследоваться в 80% случаев при данном генотипе, в данной среде и в конкретной популяции, но мы не можем переносить эти выводы на другую популяцию нли среду. При оценке наследуемости ошибки могут проистекать из разных источников, наиболее важный из них — это взаимодействие генотипа и среды и корреляции генотипа и среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
