Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 9
Текст из файла (страница 9)
3.1. Онтогенез Почт.и все живые организмы построены из одних н тех же веШеств, причем различия между видами определяются разлнчаями в способах объединения этих основных веществ. Механизмы, контролирующие такое объединение, изучены слабо, однако известно, что гены контролируют развитие, детерминнруя синтез белков, которые регулируют сложную организацию процессов онтогенеза. Однако эти регуляторныс белки эффективны лишь настолько, насколько развивающийся организм чувствителен к информации, которую они несут.. Действие регуляторной молекулы основано не на создании некой системы. соответствуюшей какому-то определенному плану, напротив, эта молекула вызывает специфическую реакцию в клетках, на поверхности которых находятся рецепторы для ре- гуляторных молекул.
Таким образом, ответ развивающегося зародыша на продукг регуляторного гена зависит от внутренней организации зародыша ко времени образования этого регулятора. Кроме того. этот регулятор функционирует только при определенных условиях внутренней среды организма. В качестве примера рассмотрим сначала некоторые аспекты эмбриогенеза у видов с относительно простым поведенческим репертуаром. Ар(гз(а лишенная раковины морская улитка, масса которой может достигать 4,5 кг.
Как типичная улитка, Ар(уз(а-.настояший гермафродит. Оплодотворение у нее внутреннее, и обычно образуются цепи, включаюшие до 1О и более копулируюших животных, причем каждая улитка оплодотворяет соседшою, в то время как сама оплодотворяется другой. После оплодотворения Ар!уз(а откладывает более миллиона яиц, соединенных в длинный шнур. Сначала шнур вьпалкнвается нз репродуктивного мешка сокрашением мышц последнего. Когда шнур достигает достаточной длины, улитка захватывает его конец в складку верхней губы и, двигая головой взад н вперед, помогает высвобождению янц нз репродуктивного мешка (рис.
3.1). Специальная железа секретирует клейкое вещество, с помощью которого шнур склеивается, образуя более компактную массу в виде беспорядочного мотка. Наконец, улитка крепко прижимает головой эту массу янц к твердому субстрату (рис. 3.!), где они и остаются до вылупления. Вся эта серия последовательных действий при откладке яиц — жестко зафиксированный поведенческий стереотип. Во время этого процесса у животного увеличивается частота сокращений 35 Рис.
3.1. Повеление Яр!ига отклв.тыкающей яйца. 11ентв яин в гяшитной ооолочкс выталкивается из полового про гока. выхолное ш всрстис ко горого рясно:ю.кено нв боку тела. Животное знхваглгвнег этот шнур в ск ылкг верхней губы !слева) и прикрепляе~ с~ о к субе~азу !гпрака) (По Бебе!!сг, Лхе!. !9Х! ! гжрдца и частота дыхательных движений, оно полностью прекращает пигаться и передвигаться.
Шеллер н Аксель (Бс)те!1ег, Ахе!, !981) обнаружили, что эта последовательность действий контролируется генами на разных уровнях, как во время эмбриогенеза, так и в процессе ее осуществления. Клетки, которые дают начало всей нервной системе аплизии, являются пот.омками нескольких клеток, располагающихся в стенке тела зародыша. На ранних стадиях развития эти преднервные клетки синтезируют специфический белок, названньгй гормоном откггадынания яиц (Е1.Н ейя!ау!пя )гоппопе). Полагают, что все эти преднервные клетки являются потомками единственной клетки зародыша, в которой реализуется способность соответствующего гена кодировать синтез ЕЬН.
Во всех других клетках зародыша также имеется этот ген, но в них он не функционирует. Клетки, синтезирующие ЕЬН, продолжают делиться и перемещаются к своему окончательному местоположению в развивающемся организме, где дифференцируются в нервные клетки взрослой особи. Поэтому у взрослой улитки некоторые нервные клетки наследуют способность синтезировать ЕЬН, а другие - нет. Ко времени полового созревания все эти системы улитки занимают соответствующее им местоположение. В надлежащее время начинают вырабатываться другие гормоны, которые и приводят клетки, синтезирующие Е1.Н, в состояние полной работ.оспособности.
Выделяющийся Е1.Н заставляет возбуждаться соседние нейроны (т.е. в данном случае гормон действует как нейромедиатор). Этот гормон циркулирует и в крови, заставляя сокращаться снепифические мышечные волокна и действуя, таким образом, как гормон; в результате приводится в действие сложный комплекс координированного поведения откладкн яиц.
На примере таких фиксированных действий отчетливо видна вся важность координации процессов эмбриогенеза, активности генов, действия нейромедиаторов, нервов н мышц, приводящей к реализации поведения, столь существенного для размножения улитки. У аплизии гены непосредственно контролируют развитие стереотипных форм поведения. И если гены на каком-то уровне (например, в эмбриогенезе, когда происходит закладка общего плана сгроения) контролируют становление поведения в целом, то различные средовые факторы могут в разной степени модифицировать те или иные формы поведения, появившиеся в эмбриогенезе. Фенотипический эффект одних и тех же генов может бьгть различен в зависимости от того, в каких условиях развивается животное. Например, у ракообразного 6агннгагил глаза обычно красного цвета.
Форд и Хаксли (Гогд, Нпх!еу, 1927) обнаружили у Оангтало мутацию, которая влияет на скорость образования глазного пигмента во время определенной стадии онтогенеза. Если на этой стадии развития температу- ру окружающей среды повысить до некоторого уровня, то глаза остаются красными, при более высоких температурах они становятся шоколадно-коричневыми, а при промежуточных температурах промежуточного цвета.
Учитывая огромную сложность биохимических процессов, принимающих участие в экспрессии генов, в процессах роста и дифференцировки клеток (Нащ, Чепец, 1980), не приходится удивляться, что среда, в которой протекают данные процессы, влияет на развитие этих клеток. Присущие животным стабилизирующие, или регуляторные механизмы в какой-то степени исправляют отклонения и контролируют скорость и направление процессов развития. Иногда одна и га же структура или один и тот же тип поведения развивают.ся разными путями-явление, известное под названием экви4инальнистпь.
Тем не менее отклонения от обычного пути развития неизбежны. В некоторых случаях эти отклонения могут быть летальными, в других же они приводят к возникновению различий между особями, несущими один и тот же генотип. Некоторые ранние этологи считали, что гены непосредственно дегерминнруют поведение. Так, Лоренц (1.огепж 1965) полагал, что генетическое детермннирование аналог ично архитектурному проекту здания. Генетический проект представляет собой некий план создания взрослого животного. Признавая, что для строп.гельства здания нужны кирпичи, раствор и рабочая сила, Лоренц определил четкие различия между условиями, необходимыми для воплощения проекта в здание, и информацией, которая содержится в проекте и от которой зависят характеристики готового сооружения.
Исследователи, критиковавшие эту точку зрения (например, ЕеЬггпап, 1970), счиз.али, что если архитектурный проект изоморфен строению, которое он представляет, то этого нельзя сказать в случае генетического проекта. Ведь между измерениями, указанными па архитектурном проек ге, и измерениями построенного здания сушествует однозначное соответствие, какого не может быть в онтогенезе. Даже если верно то, что в каждом гене закодирован определенный ключевой фермент, все же зго сильно огличается от проекта.
Представление о з.ом, что информацию, получаемую в процессе развития от генов, можно отделить от информации, получаемой из окружающей среды, было критически восприняго Хеббом (НеЬЬ, 1953), который считал, что спрашивать, насколько данный тнп поведения зависит от генетических, а насколько от средовых факторов,-это все равно, что спрашивать, насколько площадь поля зависит от его длины, а насколько — от ширины.
Большой интерес исследователей к изучению онтогенеза поведения объяснялся их желанием продемонстрировать разнообразие путей, по которым развиваются различные типы поведения. Оказалось, чго существует целый спектр процессов, различающихся по влиянию на них факторов окружающей среды,— ог о~носигельно независимых до полностью зависимых.
Генетический детерминизм ранних зтологов привел к признанию того, что влияние генов и влияние окружающей среды сложным образом связано друг с другом, однако связь эта не такая, как полагал Лоренц (Еогепг, 19б5), †свя проекта и построенного на е~ о основе здания; скорее она носит эпигенетический характер, т.е. каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не предопределяет ее.
По мнению Брауна (Вгозчп, 1975), процессы эпнгенеза суммарно можно представить следующим образом. Начиная с оплодотворенного яйца, или зиготы (Р,), фенотип организма во время следующей стадии развития (Р,) будет определяться генами, которые детерминируют его рост и дифференцировку в данный период (О,), и условиями среды (Е,), в которой протекает развитие; т.е, зигота плюс гены плюс окружающая среда будут определять фенотип на следующей стадии: Р, +О, +Е,— «Рз. Фенотип (Рз) на следующей стадии развития будет определязъся взаимодействием фенотнпа Р,, генов О, и условий окружающей среды (Е ); это приведет к развит~ю фепотипа Рз: Рз+Ог+Ег '1з. Эта запись показывает, что все три элемента — ген, окружающая среда и исходный фенотип — играют определенную роль в нормальном развитии. Развитие может достичь следующей стадии только в том случае, если развивающееся животное обладает соответствующим фенотипом, если у него синтезируются правильные генные продукты и если условия среды не выходят за рамки определенных границ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
