Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Однако во втором поколении среди мух бьши как красноглазые, так н белоглазые особи. Вскоре Морган обнаружил гораздо большее число мутаций. Он' заметил, что белые глаза встречаются только у особей с желтым телом и никогда у особей с серым телом. Точно так же мутация Ыас/г бывает только у особей с зачаточными крыльями, а мутация еЬоиу — только у особей с розовыми глазами. Это можно было бы объяснить, связав каждую из перечисленных трех пар признаков с о~дельной хромосомой. Поскольку у дрозофилы трн пары крупных хромосом, это объяснение представляется вполне приемлемым. Кроме того, в 1914 г, были обнаружены особи с изогнутыми крыльями, особи, лишенные глаз, и особи без щетинок.
Все эти признаки оказались сцепленными друг с другом. Морган решил, что контролирует их ген, локализованный в четвертой маленькой хромосоме дрозофилы (рис. 2.6). Некоторые мутации, как, например, белые глаза, проявлялись только у самцов. Морган обнаружил, что одна хромосома у самцов немного больше соответствующей хромосомы самок и что этот дополнительный материал несет ген, опреде- х(((1х х(!((у Самка Самец Ряс. 2.6. !ЗссмарНа те!ипояаз~ес и се хромосомы.
ляющнй пол, н некоторые другие гены, характерные только для сампов. Теперь хромосомная основа наследственносгн была установлена. Однажды желзое тело и белые глаза были обнаружены у разных особей. Морган решил, что хромосомы могут разрываться во время мейоза, а затем эти пары соединяются в другом порядке. Позднее он доказал свою правоту; в настоящее время это явление называют кроссинговероьч (рнс. 2.7).
Явление кроссинговера оказалось особенно полезным при экспериментальном определении того, в каких частях хромосомы обычно локализуются конкретные гены. Таким образом, определяя частоты кроссинговера, можно вычислить относительное расстояние между генами и установить их порядок в хромосоме (рнс. 2.7). Мутации могут затрагивать отдельные гены.
Химический состав гена обычно очень постоянен и устойчив к изменениям, которые могут быть вызваны воздействием различных факторов окружающей среды, таких, как температура нлн содержание ядовитых веществ. Однако ученик Моргана Мюллер обнаружил, что скорость мутаций можно значительно повысить воздействием сильной радиоактивности, которая обычно не наблюдается в естественной обстановке. Генные мутации случайны в том смысле, что обычно мы не можем узнать, 31 Рис.
К7, Схема кроссииговсра. [Г!о МсС1сагп, 19634 какой ген н у какой особи будет мутнровать. Чаше всего мутации вредны н обычно легальны в гомознготном состояния. Например, у домашних кур известна мутантная форма, называемая стссрег. у которой очень короткие скрюченные ноги. Прн скрешнваннн двух закнх особей у нх потомков отношение нормальных н мутантных особей оказывается равным 1: 2. Это не прямое менделевское соотношенне — четверть оплодотворенных янц гомознготны по гену стеерег н не развиваются, поскольку это — летальное сочетание, Таким образом, истинное соотношение нормальных, мутантных н летальных— 1: 2: 1, 'г. е. классическое менделевское сооз ношение.
Теперь нам известны трн источника генотнпнческой изменчивости, коз орые Дарвин считал сголь важными для своей теории эволюции путем естественного озбора; 1) рекомбннацня; 2) хромосомные мутации; 3) генные мутации. 2.5. Генетнческнй материал Мендель не пользовался термином ген. Он писал о видимых (фенотнпнческнх) признаках живых организмов н постулнровал существование элементов, нлн факторов, наследственностн„которые ведут себя как дискретные единицы, нлн корпус- купы. Когда в 1900 г.
работы Менделя привлекли внимание научного мира, ученые уже предполагалн, что наследственный материал содержится в хромосомах. Интенсивные исследования подтвердили всеобщность закона Менделя, хотя, как отмечалось ранее, были выявлены н исключения. В 1905 г. Бэтсон дал этой области исследований название «генетнка», а термином иген» датский ботаник Иоганнсен (.)о)гаппвеп) в !909 г. назвал менделевскне элементы наследственностн. Иоганнсен установил также н важное разлнчне между генотипом н фенотнпом.
Морган называл генами самые маленькне единицы рекомбинации, расположенные на хромосоме, как бусы на нитке. Сцепленные гены могут рекомбнннровать путем кросснпговера. Ген рассматривают также н как функциональную еднннпу, н как единицу мутации. Таким образом, генная мутация представляет собой мельчайшее изменение генотипа, благодаря которомуменяется фепотнп. В начале нашего столетия концепция гена была еднной.
Однако успехами в понимании химической природы гена это единство было нарушено. В работах Эвери 1Асегу, 1944), Уотсона н Крика 1Укгагвоп, Сг)с)с, 1953) было показано, что генетический код записан на молекулах ДНК (дезокснрнбонуклеиновой кнслоты). А — Аяенин Г-Гуанин Рнс. 2.8. Схсхзягнческос изображение двойной спирали ДНК. Каждая цепь образована черсдующнмнся остатками молекул сахара (дсзокснрнбозы) н фосфатной группы. Зтн дне ценя соеднняюэся слабыми связямн между н)кдеогнднымн основаниями: аленином (А), тимином (Т). цнгоэнном (Н) н ~)ат1ном (Г).
33 Молекула ДНК состоит из двух цепей (рис. 2.8)„каждая из которых в свою очередь состоит из отдельных нукуеотидов. Зги нуклеотиды являются элементами генетического кода. ДНК выполняет две функции. Она воспроизводит себя, обеспечивая наследственную связь между поколениями, и предоставляет информацию, необходимую для создания тысяч различных белков. Точно так же как ДНК образована из последовательности нуклеотидов, белок образован из небольших молекул аминокислот.
Каждая возможная комбинация грех нуклеотидов (кодон) нз четырех нуклеотидных типов определяет один из 20 тинов аминокислот (существуют также кодоны, которые детерминируют обрыв синтеза белковой цепи нли несут другую информацию). Сама цепь ДНК не покидает ядра, поэтому сначала она транскрибируется в мотричзгую, или информационную, РНК (рибонукленновую кислоту), которая перемегпается из ядра в цитоплазму клетки, где находится запас аминокислот, из которых синзезируются функциональные белки. Ген в данном слу- чае просто участок ДНК, который включает всю последовательность нуклеотидов (или РНК), кодируюших один белок, В хромосомах любого сложно организованного жнвотззого помимо десятков тысяч генов имеются также и ллинные участки ДНК, которые не кодируют синтез каких-либо известных генных продуктов.
Генные мутации могут вызывать различные типы нарушения в молекуле ДНК. В частности, могут происходить утраты (делеции) нли замены нуклеотидов. Если такие изменения происходят в начале гена, то наблюдается неправильное считывание зриплетов вдоль всей цепи в резульгате чего образуется совершенно другой нефункциональный белок. Если вставка или утрата участка произошла в конце гена, то начало белковой цепи строится правильно, а конец ее изменен тем нли иным образом.
Если изменения не коснулись активных учасгков молекулы, то некоторые ес функции могут сохраниться. Другой тип мутаций- замена оснований, т.е. замена одного нуклеотида другим, в ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Действие естественного отбора зависит от наличия генотипической изменчивости в популяции. Те особи, которые лучше всего приспособлены к окружающей среде, имеют возможность оставить более многочисленное потомство. Изменчивость возникает в процессе мейоза, а также в результате хромосомных и генных мутаций. 2. В процессе мейоза происходит перераспределение генетического материала в соответствии с законами Менделя.
Это может привести к появлениго новых генных комбинаций в ряду поколений. 3. Хромосомные мутации также происходят во время мейоза, но они происходят не систематически. Это ошибки мейоза, которые случайны и дают новые генетические комбинации. 4. Генные мутации †э изменения в химической структуре гена. Они происходят. редко и в основном вредны для особи. Однако в результате некоторых мутаций появляются полезные новшества, обеспечивающие особи эволюционные преимущества. Рекамендуезная литература Ауа1а г.л., К1дег,у. А, 11984). Мойегп Ое пенсе, 2по ео)ноп, Вешзаппл/Сшпш)пйз, Меп!о Раг)с, Са)1Тогп)а.
результате чего образуется новый триплет, кодирующий другой белок, или триплег„ который разорвет активные части цепи. Мутации возможны и в генах-регуляторах, контролирующих активность других генов. Хромосомные мутации включают рекомбинацию генов, так что они располагаются на хромосоме в другом порядке или попадают в другие хромосомы. Этот тип мутаций не изменяет конкретного гена, но может влиять на способ образования белков, поскольку порядок расположения генов в хромосоме — важный аспект экспрессии генов. Частота мутаций в отдельно взятом гене довольно низка.
Однако число генов у особи очень велико, а число генов в генофонде популяции поистине грандиозно. Поэтому в целом по популяции мутации происходят часто, однако у какой особи возникнет мутация †определяет чистой случайностью. В подавляющем большинстве мутации вредны и вызывают гибель особи на ранних стадиях развития. Лишь некоторые мутации позволяют потомству выжить. Такие мутации увеличивают генотипическую изменчивость, являющуюся объектом действия естественного отбора, но они не определяюг направление эволюции. Типы поведения животных складываюзся в результате сложного взаимодействия внешних стимулов и состояния внутренней среды организма. Однако любой тип поведения определяется тем, каким образом животное обрабатывает поступаюшую к нему информацию. Внутренние системы обработки информации формируются в пропессе развития от оплодотворенного яйца к зародышу и взрослому животному; этот процесс называется олтогенезоэс Изучая онтогенез, мы можем выявить способы взаимодействия генетической информации и информации, полученной нз окружающей среды (или путем научения), что в конечном счете формирует соответствующий тип поведения животных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
