Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 4
Текст из файла (страница 4)
В этом случае мы прежде всего должны различать генотипические адаптации, при которых приспособление к условиям имеет генетическую основу и появляется в продессе эволюпни в результате естественного отбора, и д?енотилические адаптации, которые развиваются у отдельного животного и не закреплены генетически. В качестве примера генотипнческой адаптаднн можно привести защитную окраску (еигогатраа, которую она использует, чтобы отпугивать хищников.
Эта гусеница обычно держится на нижней поверхности листа или ветки спинной стороной вниз. Потревоженная, она поднимает голову и раздувает ее. Голова с ложными глазами на ней напоминает голову змеи (рис. 1.3). Такая демонстрация обычно отпугивает мелких птиц н других хищников (Ег)пзппг)а, 1974). В процессе эволюции эти гусеницы приспособились спасаться от хищных птиц, используя нх страх перед змеями. Здесь не имеется в виду, что отдельные гусеницы обладают особыми способностями; зто просто означает, что у тех гусениц, которые наследуют способность реагировать на опасность соответствующим образом, больше шансов на выживание, чем у тех, у которых такой способности нет.
Эволюционные адаптации в механизмах насиживання можно выявить при сравнении поведения птиц, устраивающих гнезда на выступах скал, с поведением их близких родственников, гнездящихся на относительно плоской земле (см. разд. 5.4). Когда мы говорим, что обыкновенная моевка обладает различными поведенческими адаптациями, позволяющими ей гнездиться на скалах, мы подразумева- 15 !б Рис. 1.3. Гусеница южноамериканского бражника 1ьгигюгатраи), имитирующая змею Воейгарз кг)дадгдб (Фоюгрифия Мсао!ак йту!Ьс.) ем под этим, что те особи, у которых проявляются элементы поведения, соответствующие условиям гнездования на скалах, оставляют больше потомков, чем особи, у которых соотвегствуюшее поведение развито в меньшей степени.
Фенотипические адаптации включают различные процессы, такие, как научение, взросление и временные физиологические приспособления. Например, чайка, насиживающая яйца, в холодный ветреный день поворачивается против ветра, сидит на яйцах плотно, и ее теплопродукция увеличивается. В жаркий солнечный день она прикрывает яйца только для того, чтобы загцитить их от солнца, трепещет расправленными крыльями и проявляет другие формы поведения, способствующего охлаждению яиц.
Все это краткосрочные поведенческие и физиологические адаптации к изменению погодных условий. Некоторые птицы способны научаться узнавать свои яйца по их окраске (Ваегепбя, 1:Угеп1, 1932). Эта форма адаптации посредством научения, возможно, позволяет им быть готовыми к изменениям в состоянии кладки в результате деятель- ности хищников или других нарушений. Способность отдельных особей реагировать соответствующим образом на изменяющиеся обстоятельства путем научения или физиологических адаптаций-важное свойство животных, так как онн живут в посз.оянно меняющихся условиях среды.
Биологи достаточно широко используют термин адангнаяия, однако при этом у них существует, как правило, точное разделение таких понятий, как эволюционные, илн генотипические, адаптации н индивидуальные, или фенотипические, адаптации. Во время путешествия на корабле «Бигль» Дарвин отметил множество замечательных адаптаций, типичных для определенных условий, и счел их свидетельством эволюции. Например, разные виды галапагосских вьюрков значительно о~клонились в процессе эволюции от обшего предка.
И эти отклонения несомненно адаптивны, в чем можно убедиться, сравнивая вьюрков с другими птицами. Это особенно наглядно проявляется на примере их клювов (рис. 1.4), но это справедливо также в отношении множества других признаков, связанных с нх поведением. Так, насекомоядные дре- весные вьюрки проворно снуют среди ветвей, как синицы; дятловые вьюрки лазают по вертикальным стволам и обследуют щели; славковые вьюрки своими быстрыми порхающими движениями напоминают настоящих славок; и наконец, земляные вьюрки обитают на земле. Ведущие происхождение от обычных вьюрков, галапагосские вьюрки стали похожими на синиц, дятлов или славок в зависимости от их образа жизни.
Образование ряда новых видов от одного предкового вида-как результат адаптации к разнообразным местообитаниям †называется адаптивной радиацией. Галапагосские вьюрки являют собой классический пример адаптивной радиации. Другой хорошо известный пример — сумчатые млекопитающие Австралии, среди которых можно встретить травоядных, насекомоядных, хищников, роющих, лазающих по деревьям и планируюших животных.
Галагшгосские вьюрки служат не только иллюстрацией к понятию адаптивная радиация, но и демонстрируют эволюционную конвергенцию с видами в других частях света. Так, мы говорим о «славковых вьюрках» или «дятловых вьюрках» потому, что мы признаем сходство между ними и настоящими славками и дятлами. Конвергентнал эволгоцин имеет место, когда различные виды заселяют сходные местообитания. В результате эз.о порой приводит к удивительному сходству во внешнем облике и поведении у неродственных видов (рис. 1.5). 1.2.
Исторический очерк Научный подход к изучению поведения животных ведет свое начало с работ натуралистов ХУ(П в., таких, как Уайт- (%Ые, 1720- 1793) н Леруа (1.егоу, 1723 †17), однако именно Чарлз Дарвин (1809 †18) считается основоположником научного подхода к изучению поведения животных. Дарвин повлиял на развитие этологии в трех главных направлениях. Во-первых, его теория естественного отбора послужила основой для того, чтобы рассматривать поведение животных с эволюционной точки зрения,— это ключевой аспект современной этологии.
Во-вторых, взгляды Дарвина на инстинкт могут считаться непосредсз.венно предшествующим взглядам основателей классической этологии (см. гл. 20). В-третьих, огромное значение имеют поведенческие наблюдения Дарвина, в особенности те, которые основаны на его убеждении в эволюционном единстве человека и других животт~ых. Например, в своей книге «Происхождение человека и половой подбор» (1871) Дарвин пишет: «Мы наблюдали, что рассудок и интуиция, разнообразные чувства и способности, такие, как любовь, память, внимание, любопытство, подражание, сообразительность и др„которыми гордится человек, можно обнаружить в зачаточном, а иногда даже и в хорошо развитом состоянии у низших животных». В своей книге «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) Дарвин развивает эту мысль; Некоторые проявления чувств у человека, такие, как вздыбливание волос в состоянии сильного страха нли оскаливание зубов при неистовой ярости, едва ли, можно понять, если исключить из рассмотрения мнение, что когда-то человек пребывал на более низкой стадии и был подобен животному>.
Друг и последователь Дарвина Романсе (йошапез) энергично продолжил работы Дарвина по поведению живозных, и его трактат «Умственные способности животных» (1882) явился первым обобшением по сравнительной психологии. Однако Романес был не очень критичен в оценке имеющихся данных. Он наделял животных умственными способностями, такими, как разум, и чувствами, такими, как ревность. Это с возмущением отверг Морган (Могйап). В своем «Введении в сравнительную психологию» (1894) Морган сформулировал свое знаменитое правило: «Мы ни в коем случае не можем представлять какое-либо действие как результат проявления более высоких психических способностей, если его можно объяснить результатом проявления способностей, которые стоят ниже на психологической шкале».
Такая позиция привела к значительному улучшению контроля экспериментов и оценки результатов. Этот более скептический подход к поведению животных лег в основу бнхевиорисгской 17 19 школы в зоопсихологии, родоначальником которой был Уотсон 1%агаси, 19!3). Бихевиористы считают, что психология изучает поведение само по себе, а не проявления психической деятельности.
В своей крайней форме бихевиоризм отвергает все ссылки на внутренние процессы при объяснении поведения. Эта точка зрения оказала большое влияние на развитие психологии в Америке. Оиа привела к значительному усовершенствованию экспериментальных методик и улучшению интерпретации полученных результатов. Однако подход бпхевнористов подвергся критике, в особенности со стороны европейских этологов Конрада Лоренца и Нико Тинбергена, за его бесплодность и Рис. Н4. Адаптивная радиация дарвииовых вьюрков от общего предка - ссмеиоядиого иазсмио( о вьюрка 14).
Изоляция иа Галапагосских островах вызвала интенсивную коикуреицию и после(!ующую специализацию по литанию. Б Это привело к развитию различиых типов клюва. которые мы наблюдаем у совремеипых видов. а Со(па(((гп(((и( ра((и)ис б - Салпаг((упс((их рити(ил и - Соп(а((( гпсЬпг р(((мои(а, г — бсозр(зи (((в(с(((х; д. Сеохр(=а и(адп((ож(Ь; с Рпи а(о)ох(а во(по(ц лс-Се(- ((п(((а о(юигеа. з Ситагйупсь(и бсвоьа(ю; и- Сато((лисьих (то(папами; и бсозр(си згиплет; и— 6(опр( а (и((Ч(поги; и Ссозрси /опп, и Соп(а(((гпг((ю раирс(; о — бсо(рни (опвол((м оторванность от реальности. Эти исследователи считали, что поведение животных необходимо изучать в естественной обстановке, а не в лаборатории.