Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 10
Текст из файла (страница 10)
На ранних стадиях развития (Р, + + О, + Е, — Р,) средовой компонент Е, представляет собой в основном биохимическое окружение, в котором находится ранний зародыш. На более поздней стадии развития (Рз + Оз+ Ез — ~ Рз) средовой компонент Ез может быть представлен веществами яйца. После вылуплення из яйца или рождения окружающая среда животного включает информацию, получаемую его органами чувств, а также биохимические вещества, получаемые в процессе пиз ания н другими способами. В этой ситуации может иметь место наученне, которое постоянно влияет на поведенческий фенотип (Рз) животного.
Связь между врожденным н приобретенным поведением удобно изучать, сравнивая птенпов аыводкввых (у которых вылупление происходит на поздних стадиях развития) и лтелцовых (у которых вылупление имеет место на ранних стадиях) видов птиц. Если сравнивать птенцов этих птиц на одной и той же стадии развития, например на стадии, когда появляются первые перья, то оказывается, что птенец выводковой птицы находится в это время еще в яйце, тогда как птенец птенцовой птицы уже вылупился, Ко времени вылупления выводковой птицы молодая птенцовая имела возможность уже многому научиться, тогда как выводковый п'генеп учиться еще и не начинал. И что особенно интересно мы обнаружили, что выводковая птица может обладать такими врожденными навыками которые птенцовой птице приходится осваивать.
Например, белоголовая воробьиная овсянка, относящаяся к птенцовым птицам, заучивает вндоспецифическую песню с первых дней своей жизни в гнезде. Напротив, птицы, относящиеся к выводковым, проходят ранние стадии развития в яйце и прн вылуплении уже обладают способностью к нормальной вокализации, хотя раньше никогда не слышали звуки, издаваемые родителями. Мы склонны думать, что происходящие внутри яйца события представляют собой лишь физические процессы созревания; иными словами, мы считаем, что факторы, влияющие на этот процесс, предопределены. Однако мы не должны забывать, что нормальная среда белоголовой воробьиной овсянки также предопределена в том смысле, что в критический для научения песне период птенцы в гнезде обычно слышат песню своего вида. На последующих стадиях развития Рз+ Оз + Ез -~ Рк.
К этой стадии влияние приобретенного опыта будет заметно как у птенцовых, так и у выводковых птип. Поведение, которое несомненно складывается под влиянием опыта, нельзя назвать «врожденным». Однако здесь есть неболыпое принципиальное отличие от ситуации, складывающейся на ранних стадиях развития. Степень предопределенности средовых факторов зависит в основном от изменчивости окружающей среды. Внутри яйца среда обычно изменяется незначительно, поэтому мы склонны считать поведение только что вылупившегося птенца врожденным. Однако вне яйца среда также может изменяться очень незначительно, и это зависит от экологических условий, типичных для вида.
Таким образом, постнатальное поведение птенцовых птиц может быть точно так же предопределено, как и посгнатальное поведение выводковых. Если с эволюционной точки зрения важно, чтобы развитие давало какой-то конкретный конечный результат, как это отчетливо видно в случае с песней у воробьиных птиц, то мы можем ожидать, что влияние окружающей среды будет таким, чтобы обеспечить этот результат. 3.2. Влияние окружающей среды на поведение Некоторые формы поведения проявляются только на определенных стадиях развития.
Иногда такое поведение развивается, по-видимому, без какой бы то ни Рис. 4.7. Самка полевого сверчка на У-образном лабиринте. Ге движения по лабиринт! показывают, призывному сигналу какого самца она оказывает предпочтение. (По Ноу, 1974э бьшо заметной тренировки. Например, голуби в определенном возрасте начинают махать крыльями и неуверенно летать, но с практикой их летательные способности улучшаются. Однако Громан (ОгоЬ- шапп, 1939) в ставшем теперь классическим эксперименте выращивал группу голубей в трубах, в которых они не могли двигать крыльями.
Другая группа такого же возраста развивалась без ограничений. Когда эти развивавшиеся на свободе голуби достигли стадии, на которой онн могли удовлетворительно ле~ать, были освобождены голуби из зруб. Оказалось, что они также способны летать сразу же после освобождения. У мутантных пыпляз, лишенных оперения, развиваются нормальные вестибулярные рефлексы, проявляющиеся в движениях крыльев, хотя эти рефлексы совершенно бесполезны !Ргочпе, 1981).
На первый взгляд кажется очевидным, что поведение не зависит от средовых факторов, но не следует считать, что способность к полету развивается независимо от онтогенетических возможностей. Вероятнее все же, способность к полету зависит от некоторых существенных условий, хотя наши знания о иих фрагментарны (Нагл, Чеогпеп, !980). Сходный пример-вокализация у голубей и домашних кур, которая весьма стереотипна и проявляется на определенных стадиях развития. Она занисит не от слухового опыта, а от определенного гормональ- ного состояния, являющегося частью общего созревания. Мно7ие типы движений развиваются при очевидном отсутствии тренировок или примера (Нцн1е, 1970).
Однако результаз'ы изучения некоторых форм поведения в эмбриогенезе позволили предположить, что в них фрагментарно и неполно включены движения, которые, возможно, влияют на процесс развития (гзапример, Кпо, 1932, 1967; Кгп()г, 1964; АпгЬопеу, !968). В качестве примера мы рассмотрим работу Куо (Кпо, 1932) по развитию поведения у куриных зародышей. Куо делал окна в скорлупе яйца и непосредственно наблюдал за поведением зародыша (рис. 3.2). Он обнаружил, что зародыш постоянно подвергается воздействию различных сигналов, возникающих как внутри яйца в результате его собственной активности, так и поступающих снаружи. Можно было наблюдать различные движения, в том числе начальные пассивные движения головы, вызванные сокрашениями сердца. Активные движения головы развиваются в течение нескольких дней и сопровождаются открыванием и закрыванием клюва.
К семнадцатому дню наблюдаются движения, похожие на клевание. Некоторые исследователи полагают, что гаким образом цыпленок учится клевать (например, ЬеЬппап, !953; бсЬпе!г1а, !965). Другие (например, ТЬогре, ! 963; Ьогепж 1965) поднимают эту идею на смех. Независимо от того, имеет место научение нли нет, не приходизся сомневаться в том, что развивающийся зародыш отвечает на различные сигналы, поступающие как изнутри яйца, так и нз внешней среды, и что эти сигналы влияют на эмбриональное развитие.
Так, Маргарез Вине (Магйаге! У!псе, 1969) показала, что сигналы, исходящие от зародыша, могут влиять на развитие других яиц в гнезде, синхронизируя вылупленне. Гоз'- тлиб (Соц!!еЬ, 197!) обнаружил, что утиные зародьнци начинают реагировать на сигналы матери за пять дней до вылупления и что такой опыт может влиять на последующее поведение утят. Однако другие исследователи (например, НашЬнгйег, 1963) получили данные, свидетельствующие о том, что движения у куриных за- ! Вс. ХХ ом "з»!"«!с«с!сс» кшс !, с ! - ' * '" ' ""'* !" ' . с«!»«! !,!» с ы ! ю!!!я ! Г!с ! !!!1!са !9 ! ! .
! !«'!н' о! !. !! «о !о!!!!! родышей развиваю'гся р сутсгвии вых меся я пои от т р й стимуляции и что на типы вицев жизни у нее возникают какие- !а типы дви- либо нарушения р проявляются позднее в координапии зрения онтогенезе, не об в двумя глазами, нап и бязательно оказывают пример, при искусственвлияние движения а С!огй!еЬ, 1970). р ннего зародыша (см.
ают ном косоглазии или п (.м. дого глаза поочередно (че ез е ри выключении каж, должно быть, помнят, что вм а глаза не функционировали сэ ~НН)эе) Ъ'!езе) )9оэ) О, отными путями. Ес и идов развивается раз- рыи необходим я пыт, котли утята и козлята спо- ти и для нормального развисобны бегать с аз ж спо- тия животного, азлич 'р' у же после появления н , р ичен у разных видов. свет, то птен !; ята в ць черного дрозда и котята в . Нас не удив- этом возрасте беспомощны. " у ерждение о том, что на по а в развитии тальное развитие ак последних влияет оп ыт. Нек жив должны ли мы уднвля ться тому, что и ог оторые животные, по-видимому, заотное, находящееся в в яице или в т рограммированы на восп бе матери и прохо у ро- ленных аспектов риятие оп е р део шего развития, п роходя!Цее такие же связи и риоды своего з среды в конкретг!ые пеподвергается воздейст- ние язь вию определенных сигналов.
П - - ч у, нет принципиально сравнению с защипзыми приспособ ой разницы меж. чения овладевание лениями, окружаю- смысле, ч ду языком «запрогра ммировано» в том Шими утенка в яйце, и защитой смысле, что оно происходит б че ных и молодых либо очев ез каких- Р дроздов в гнезде. То н очно так ксе, видных поощрений ил И еще пример. У птен ов м или наказа- принципиальные ВыВодкоВых ви ежду влиянием среды в том видов птиц наблюдается сом н в вершенно не азбо раз орчивая привязанность к з и- движущимся объектам: тальк деленные тип !жизне нного опыта.
Напри- мате и, б но атери у у рмальным зрением, ес ет о падать ель гру ои моли в течение пер- яШ д ю утки, человеком ил или даже просто 40 ящиком, ме ен яШ, дл но движущимися от них и М» 1 е Л М'ФФ 4~ 6 о 1 2 Врем», е (рис. 3.3). Для проявления этой реакции следования некоторые раздражители оказываются более эффективны, нежели другие (см. разд, 20.3). В естественной обстановке наиболее эффективным раздражителем является, мать, и приближение к матери часто вознаграждается телесным контактом и теплом или пищей, которую мать находит. В лаборатории привязанность к модели может быть усилена пищевым подкреплением. Чем сильнее у животного развивается привязанность к одному объекту, тем меньше оно интересуется другими.
Этот процесс научения, посредством которого обычно развивается привязанность к матери, называется импринтинг. Он имеет место в течение определенного чувствительного периода развития, продолжительность которого меняется в зависимости от вида и условий среды. Импринтинг может иметь долговременное влияние не только на привязанность к истинным или приемным родителям. У многих млекопитающих такой ранний опыт играет определенную роль в последующих социальных отношениях. Показано, что у ряда видов птиц импринтинг влияет на последующее социальное повеление (см.
разд. 20.5). Короче говоря, импринтингэто процесс научения, который имеет место на конкретных стадиях развития и который влияет на последующее поведение по отношению к родителям, собратьям или половым партнерам. Если объект привязанности представляет собой кар- Рис. Згп Станов11енис песни у канарсйки (хегмие г тапа).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
