Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 13
Текст из файла (страница 13)
4.2), который должны были преодолеть мухи, привлекаемые запахом пищи. Обратному движению препятствовали конусообразные воронки в соединениях лабиринта. Большое число мух запускали в пробирку с левой стороны лабиринта и собирали в серию пробирок справа. Таким способом можно проверить тысячи мух, не трогая их при этом руками. Среди мух, собранных в различные пробирки с правой стороны, можно было выделить мух со строго положительным геозаксисом, со строго отрицательным геотаксисом и промежуточных. Скрещивая мух из крайней верхней и крайней нижней пробирок, можно получить расы с положительным или отрицательным геотакснсом (рис.
4.3). В одном из экспериментов сравнивали три популяции дрозофнл (Н)гяс)г, Ег!епгпеуег-Кппйпй, 1962). В одной вели отбор на положительный геотаксис, в другой— на отрицательный геотакснс, а в третьей, контрольной, популяции проводилось неселективное скрсшивание. Мух скрещива- во 7О й $50 1 3О 20 1О 0 -75 — 35 0 +35 +75 Показатель геотакеиеа ли с особой линией, в которой были различные хромосомные инверсии и гены-маркеры. У Ргазор)г!!а те!ападаз!ег имеются че.гыре пары хромосом, три пары больших и одна — маленьких.
Гены- маркеры использовались для идентификации трех больших хромосом. Это были доминантные гены, контролирующие признаки, о~четливо проявляющиеся в феиотипе. Специальная схема скрещивания позволила получить самок, которые были либо гомознготны, либо гетерознготны по хромосомам, подлежащим исследованию. Эти три хромосомы можно было идентифицировать с помощью генов-маркеров следующим образом: хромосома Х-ген узких глаз (Ваг), хромосома П -ген волнистых крыльев 1Су) и хромосома Ш— ген, обусловливающий короткие щетинки (Я!у). Тестируемую самку, несущую эти маркеры, скрещивали с самцами одной из исследуемых линий Дпя использования в последующих экспериментах из потомства отбирали только тех, которые несли все три гена-маркера.
При возвратных скрещиваниях, используя самцов из исходной популяции, получили восемь возможных генотипов. Следовательно, каждая из трех больших хромосом гетерозиготтга или гомозиготна по Я-хромосоме, полученной от тестируемой линии (з), к которой принадлежал отец. На генотипах Рнс.
4.3. Покизагели, полученные при изучении геотаксиса, у трех линий Ргшорй!!и и лабиринте. изображенном ни рис. 4.2. 1По 111гзсб 1963.] этих восьми классов изучали индивидуальные эффекты и взаимодействие хромосом. Хирш и Линда Эрленмейер-Кимлинг (Н1гзсп, Ег!епшсуег-Кшз11пй, !962) обнаружили, что в популяции, где отбор не проводился, хромосомы Х и П оказывают большое влияние на развитие положительного геотаксиса, а хромосома П1 — на развитие отрицательного геотаксиса. В линии, 1де проводился отбор на положительный геотаксис, были обнаружены небольшие изменения в хромосомах Х и П, но хромосома П! в этом случае оказывала влияние на развитие положительного геотаксиса.
В линии, которая была отобрана на отрицательный геотаксис, отрицательное влияние хромосомы П1 увеличивалось, тогда как положительное действие хромосом Х и П было меньше. Эффект от совместного действия всех трех хромосом был больше в случае отрицательного геотакснса. Это неудивительно, так как общая реакция на отбор (см. рнс.
4.3) сильнее в случае отрицательного геотаксиса. Эти резулы.аты показывают, что поведение, связанное с геотаксисом, контролируется рядом генов, которые находятся во всех трех больших хромосомах. Хромосомный анализ широко применяется при изучении различных типов поведения дрозофилы, в том числе скорости спаривания и других аспектов ухаживания трель Пуяье тияз А Пульс гипз В Фраза Рпс.
4.4. Структура фразы призывного сигнала сверчка Те!еодгуйиз. Каждая фраза состоят пз пульсов дяух типои: пузьсьз типа А содержатся в состаее серии, з пульсы типа  — я составе трели. Песня Т агепппих показана яесрху. а песпя Т. гатятйиз внизу. (По Вепйеу, Псу, 1972.) (Епгшап, Рагзопз, 1976). Хромосомные инверсии обычны, и обнаружено, что (З. рзеиг!оаЬзсига с такими инверсиями в тетерозиготном состоянии характеризуются большей приспособленностью, чем с ин.версиями в гомозиготном состоянии, благодаря влиянию на поведение ухаживания. Хромосомные аномалии у человека являются предметом интенсивных исследований, н считают, что эти аномалии являются причиной ~аких заболеваний, как эпилепсия, маниакально-депрессивный психоз, умственная отсталость и шизофрения (МсС!еагп, Перпез, 1973; Е)згшап, Рагзопз, 1976).
4.3. Полигепное наследование поведения 50 Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования. Самцы сверчков привлекаю~ самок с большого расстояния призывными сигналами. Звук извлекается при ритмичном раскрывании и складывании специализированных надкрылий, па которых находится специальный фрикционный механизм.
При каждом складывании надкры- лий возникает звук, тогда как раскрывание беззвучно. Эти призывные сигналы удивительно стереотипны у членов локальной популяции, но они резко различаются у разных видов. Различия имеют место в основном во временной организации звуковых пульсов (рис. 4.4). Межвидовые гибриды в природе не встречаются (Н(1! ег а1., 1972), однако их можно получить в лаборатории. Например, Леруа (1хтоу, 1964) получил гибрид между австралийскими полевыми сверчками Те!еадгу!!из готтах(из и Т. осеал!сиз.
Бентли и Хой (Вепг!еу, Ноу, 1972) обнаружили, что призывные сигналы гибридов первого поколения (Г,) заметно отличаются от призывных сигналов обоих этих видов. В частности, интервалы между сериями и между трелями гибридов имели значения, промежуточные между значениями соответствующих интервалов у родителей. На рнс. 4.5 сравниваются осциллограммы призывных сигналов Т. готтах!из и их гибридов. По данным Бентли и Хоя, реципрокные гибриды отличаются друт от друга.
Призывный сигнал гибрида, полученного от самки Т. асеатсиз и самца Т. саттаНиз, был похож на сигнал Т. асеатсиз наличием отчетливо выраженного интервала между трелями. У гибрида, полученного от самки Т. саттах!из и самца Т. осеатсиз, в звуковом сигнале отсутствует хороню выраженный интервал между трелями, и он похож на сигнал Т. соттаг(ил Эти различия лучше всего видны на гистограмме распределения межимпульсных интервалов (рис. 4.6.), Эти результаты позволяют предположить, что наследование характера при- Ряс. 4.5.
Осшсзпогрвммы призывных сигналов т. аееатсих елц. Т вопвпаних !Г) и ах !ибридов самка Т. аееапких х самец 1: еатвгое!ие ) и) в самка Т. еаттойих х самеп Т. вееакчеих еВ) )стрслквмв о!мечено начало фраз). !По Вспне). Ноу. )972.) зывного сигнала полигенно. Мы не располагаем данными о том, что какой-либо конкретный признак призывного сигнала является доминантным н призывные сигналы гибридов промежуточны по своим параметрам между призывными снп!алами родителей. Эта гипотеза подкрепляется тем фактом, что у гибридов от возвразного скрещивания также наблюдается промежуточное наследование (Веп!1еу, 1971), Кроме гого, существую г некоторые указания иа то, что наследование этих признаков сцеплено с полом.
Призывные сигналы гибридов от реципрокного скрещивания отличаются таким образом, что можно думать, что интервалы между трелями, свойственные Т. асеатсих, есть у одних гибридов, но отсутствуют у других. Обозначение пола у сверчков, ХО, означает, что у-хромосома отсутствует. Самец получает Х-хромосому от матери, но не получает ничего, что соответствовало бы ей от отца. Таким образом, оказывается, что интервал между трелями у ! ибрида от самки Т.
асеан!еих и самца Т. саттае)из определяется Х-хромосомой матери Т. аееапамиж Этого признака нет ни у гнбрн- лов оз самки Т, саттаЫих и самца '!'. асеатеш, ни у их матерей. На призывные сигналы самцов различных видов реагируют преимущественно самки соответствующего вида. Интересно, однако, узнать, как гибридные самки реа~ируют иа призывные сигналы своих родителей и своих братьев. Самки сверчков немые н реагируют на призывные сигналы самца тем, что ползут по направлению к источнику звука.
Хилл и др. (Н!!1 е! а!. !972) показали, что самки Т. аееатз еик и Т. гатти!!их, имеющие возможность свободно перемешаться, могуч. отличать призывный сигнал своего вида от призывного сигнала других видов. Чтобы выразить количественно предпочтение самки, Хой и Пол (Ноу, Роп1, 1973) использовали У-образный лабиринт, показанный на рис. 4.7.
Они воспроизводили записанные призывные сигналы через громкоговоритель, помещенный справа и слева от лабиринта. Таким способом они имели возможность измерять относительную привлекательность любого призывного сигнала. Хой и Пол обнаружили, что самки Т. асеап!сиз и Т. Г оседл тсиг 120 60 4О с е 2О й О о е с с 140 40 80 120 160 200 0 40 80 120 160 200 240 В Гибрид С11 х ОСГ Гибрид ОО Х СО 120 100 40 20 ФВ. 0 40 80 120 160 200 0 80 120 160 200 240 Интервалы между пульсами, ме Рис. 4.6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
