Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Взаимодействие между генотипом и средой вводи г изменчивость, которая не принимается во внимание при обычных расчетах наследуемости. Например, Трайон (Тгуоп, 1942) проводил селекцию крыс на неспособность ориентироваться в лабиринте («глупые» крысы) и на блестящее ориентирование в нем («умные» крысы).
Этих крыс выводили и тестировали в обычных лабораторных условиях. А Купер и Зубек (Соорег, л.пЬе)г, 1958) выращивали одних крыс в обычных условиях, других — в обедненных, без укрьпий и препятствий, а третьих-в условиях, обогащенных сложными лабиринтообразными сооружениями. При испытаниях в стандйртном лабиринте зти две линии крыс, выращенные в обычных условиях, сильно различались по своим воз- можностям ориентировазься в лабиринте, как это обнаружили раньше и другие исследователи. Однако обе линии крыс, вырашенных в обедненных условиях, одинаково плохо ориентировались в лабиринте, тогда как обе линии, выращенные в обогащенной среде, ориентировались одинаково хорошо (рис. 4.11). Хотя эти две линии отчетливо различаются генотипически, в фенотипе эта разница проявляется только у крыс, вырашенных в определенных условиях среды.
Корреляция генотипа и среды †друг потенциальный источник ошибок при оценке наследуемости поведенческих признаков-может возрастать, когда особи избирают какую-то особую среду или у них развиваются определенные привычки для компенсации генотипических дефектов. Однако, несмотря на эти трудности, оценка наследуемости оказалась особенно полезной для разделения эффектов природы и воспитания. Оценки наследуемости, основанные на сходстве между родственниками, часто использовались в генетическом анализе поведения человека.
Однако здесь есть ряд осложняюших факторов. Во-первых, генетическое доминирование снижает корреляцию между родственниками. При генетическом доминировании вклады родителей в проявление признака неодинаковы, т.с. вводится еше один источник изменчивости. Это называется дисперсией доминирования. Однако дисперсия доми- нирования оказывает различное действие на корреляции родителей и потомков и корреляции между сибсами.
Фактически разница между этими двумя коэффициентами корреляции должна точно составлять одну четверть дисперсии, обусловленной доминированием (Вог)шег, Сача!- В-Яогха, 197б). Во-вторых, подбор пар у человека, вероятно, не является случайным в отношении некоторых признаков. Можно допустить, что в отношении определенной части признаков, которые нельзя наблюдать непосредственно, например уровней ферментов, подбор пар происходит случайным образом, однако этого нельзя сказать в отношении таких признаков, как рост и коэффициент умственного развития. Корреляпин между мужем и женой по этим признакам обычно положительны, ч~о указывае~ на неслучайный или выборочный подбор, поскольку люди обычно стремятся выбирать партнеров одинакового роста и умственного развития, Эти корреляции по росту составляют примерно + 0,3, а по умственному развитию — примерно + 0,4.
На эти корреляПии могут влиять и социальные факторы, так как между социально-экономическим положением и данными признаками также существует положительная корреляпня. Поэтому тенденция выбирать мужа изи жену из той же социальной группы обычно приводит к положиз елькой корреляции между мужем и женой. Ассортатнвные браки у человека могут влиять на увеличение частоты гомозигот. В-третьих, при анализе наследуемости поведения человека необходимо правильно оценивать средовую дисперсию, поскольку в этом случае условия среды нельзя контролировать, как при исследованиях, проводимых на животных.
Был предложен способ !Сача!1)-Яогха, Войпег, 1971) разделения средовой дисперсии на отдельные компоненты. Прежде всего следует различать внутрисемейную дисперсию. Она может быть обусловлена возрастными различиями, порядком рождения, различиями по полу и т. д. В семьях разных размеров эза дисперсия может также зависеть от уровня питания н наличия жилищной площади. Далее существует дисперсия, обусловленная различиями между семьями одного социально-зкономического слоя. Некоторую информацию о значении этого фактора можно почерпнуть нз рассмо'трения корреляции между приемными детьми и их приемными родителями, однако результаты могут быть тенденциозны из-за того, что родителей выбирают посреднические агентства. Затем следует учитывать дисперсию между социально-экономическими слоями.
Культурная преемственность может привести к корреляциям между родственниками, которые трудно отличить от корреляций, обусловленных генотипическими факторами. Культурная преемственность между родителями и детьми в значительной степени маскирует биологическую наследуемость (СачаййЯогха, ге1бшап, !974). Эго ос~иегов одной из самых интересных проблем в биологии.
Возможно, следовало бы также учитывать средовую дисперсию, сопровождающую расовые различия. Например, условия жизни черного и белого населения США сильно различаются. Это может быть обусловлено частично культурными ризничиями, частичное социально-экономическими факторами. И наконец, существует дисперсия, обусловленная взаимодействием генотипа и среды. У человека такое взаимодействие может иметь место, например, между возрастом наступления половой зрелости и типом школьного обучения, доступным разным возрастным группам.
В общем, мы можем конкретизировать средовую дисперсию, добавляя компоненты, перечисленные выше. Кавалли-Сфорца и Бодмер 1Сача111- Яогаа, Войпег, 197!) пришли к выводу, что оценки наследуемосги не соответствуют относительному значению природы и воспитания; исключения составляют некоторые конкретные обстоятельства. Изменения в условиях среды могут свести на нет даже прямые измерения наследуемости. Например, для особенностей телосложения человека характерна высокая степень наследуемости, однако в популяциях человека эти особенности будут наследоваться по-разному, что обусловлено раз- ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. В этой главе мы рассмотрели некоторые методы исследования генотипичсского влияния на поведение животных.
Мы увидели, что в некоторых случаях можно определить действие одного гена, однако обычно даже простые аспекты поведения контролируются множеством генов. 2. Полигениое наследование можно изучать в экспериментах по скрещиванию, спланированных так, чтобы обнаружить влияние хромосомных мутаций на поведение или чтобы обнаружить количественные различия в поведении различных генетических линий. 3.
Наследуемость поведенческих признаков оценивается дисперсией фенотипических признаков в конкрепюй популяции. Наследуемость признака — это часть наблюдаемой дисперсии, обусловленной различиями в наследственности. Наследуемость можно изучить, рассматривая различия между близкородственными животными, выросшими в различных условиях, и различия между животными, выросшими в одинаковых условиях. Реколгендуе мал литература Войпег И'.Г., СаоаВАВ1огза Ь.Ь. (1976) Оеиейса, Ечо!ибоп, апг1 Мал, Егеешап, )ч1ече 'г'огк.
Влетал Ь.. Рамат Р. А. П976) Тйе Оепеися оГ Вепач1ог, Япаиег Аяэос)а1ея, Випг1ег1апб, Маазасйизепэ. личными факторами среды, например питанием. Если оценка наследуемости нозволяет нам судить об отношении преобладающих генетических различий к преобла- дающим различиям среды, то эти оценки нельзя относить к другим популяциям, другой среде или другому периоду вре- мени. Естественный отбор В этом разделе мы посудим эле,менты эволюционной >пеории и ее связь с наведена>м, чтооы дать основы для поннмания некая>о- рых ключевых концепций и показать, как они применимы >с исследовоник> наведен>и.
Гл. 5 представлю т собой введение в >пеорию есп>ественного отбора и диет оценку пека>нарым имеющимся данным. В ней определены >г>акже физические и биотичсские давления ес>песпгвенпоео отбора, которые формируют звал>оцию поведе>ш.г животных. В гл. 6 приводит>я описание некоторых к.н>ссических экспери.иенпюв, показывающих значение поведения д»я выживши> ч. Она также знакомит нас с различны.чи концепциями ириспо>'об юнноспгн, которые ток важны в эволюгрзонной оиологчш. В сл.