Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Таким образом, в некоторых популяциях часгота генотипов, контролирующих переносимость лактозы, увеличилась, повидимому, от первоначально очень низкой до современной высокой, как у жителей северной Европы и других регионов, где потребляют молоко в больших количествах. Предположим, что время смены поколений у человека в среднем составляет 30 лет. Следовательно, с начала одомашнивания животных сменилось примерно 300 поколений. В течение этого периода доля взрослых, у которых вырабатывается лактаза, среди жителей северной Европы возросла почти от нуля до 75%.
Допустим, что этот признак определяется одним геном, тогда его частота должна была возрасти от 0,001% до 50%, необходимых 1 ОО 60 1О кч $1 а 0,1 л О,О1 0,001 0 100 200 300 поколения 0 ЗООО 6000 0000 Вркмк, годы Уак. 5.6. Отбор ца способность )эасц~ецлкть лактоэу у кэрцслых. Предполагал, что смецц.жкъ примерно 300 поколений с тех цор как полк лали олцмашнквагь коров и стала кыгц тноа способность переварила гь молоко. лацаую частоту гсц ~ (50ча) можно объясни гь вели~вами конкретного коэффициента отбора (к), лкйсгвуюсцсго лрц цречцолагасмой исходной чъпотс гена (По Водщег, Сдул)В-Яогка, 1976.) 1,0 'ч ОВ- й ; 0,6 Ь 0,4 0,2 о 0 20 40 60 60 Паколения ° ак.
5.7. Число редких благоцрцкэцых дома° ацгцых генов улеличиваетск быстрее. чем чцслк рсцессквных, однако фиксация их в цоцуляюак цроисхолиг медленнее. пегому что несколько лослелцих рецессааных генов всегда чжаэываютск защищенными в гетерозиготцом «аст ока яц. лая получения данной частоты генотипа в 75чк. Можно рассчитатьч что для получею1я этих изменений был бы необходим ° аэффициент отбора, равный 0,04. Если ° грвоначальная часто~а гена, контролиачю1цего синтез лактазы, была 1,0%, то достаточно было бы коэффициента 0„015 (рнс, 5.б).
Это означает, что относительно быстрые эволюционные изменения возможны, даже если разница в приспособленности между двумя аллелями меньше 5%. Можно подсчнта гь (Ец)луша, 1979, с. 314 316), что скорость увеличения частоты аллелей с благоприятными признаками пропорциональна коэффициенту отбора и частоте в популяции как благоприятныхх, так и вредных аллелей. Поэтому скорость генетических изменений высока только тогда, когда оба гена часто встречаются в популяции. Частота появления новых мутаций сначала возрастает очень медленно. Более того, полное замещение одного аллеля другим требует очень большого промежутка времени, поскольку этот процесс замедлен в начале, когда благоприятный аллель редок, и в конце, когда с~ановится редким неблагоприятный аллель.
Вредные рецессивные аллели редко полностью элиминируются естественным отбором, так как онн проявляются в фенотипе только в гомозиготном состоянии. Поэтому в природных популяциях содержится много вредных рецессивных генов, которые редко проявляются и образуют своего рода генетическое хранилище. Скорость эволюции отдельного гена зависит от его фенотипнческого проявления, от его частоты в популяции н коэффициента отбора. Например, частота редкого благоприятного доминантного гена возрастает гораздо более резко, чем частота редкого благоприятного рецессивного гена (рис. 5.7).
Однако доминантный ген окончательно фиксируется в популяции (замещая альтернативный аллель) медленнее, чем рецессивный, так как оставшиеся немногие рецесснвные аллели существуют в гетерозиготной форме и, таким образом, защищены от действия естественного отбора. Нет ни одного вида животных, который существовал бы отдельно в отсутствие других форм жизни, а процесс адаптации одно! о вида может изменить условия существования других видов.
Это вызывает компенсаторную адаптацию у видов, подвергшихся такому влиянию. Так, если какой-либо вид птиц алаптируется к лефи- циту основного вида корма путем расширения диеты н включения в нее новых видов насекомых, то в условия обитания популяции этих насекомых вводится новый фактор отбора. Поскольку такие взаимосвязи можно проследить в каждой экосистеме, мы всегда должны оценивать поведение животного, учитывая комплекс экологических взаимоотношений. 5.3.
Экологии и поведение При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быль полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружаюшей среде.
Экология — это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к поз.окам энергии через экосистемы, физиологии животных н растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие прннпнпы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.
В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитаниях Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообшеств зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечиваю г разнообразие возможных местообитаний, ко~орые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными 70 условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами.
На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки н Австралии н представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических н субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце — пустынями. В африканской саванне преобладают акации.
в южно-американской-пальмы, а в австралийской-эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.
Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Нродуценты— это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию н превращают ее в химическую. Консументы — это животные, которые поедают растения нли травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуиенты — это обычно грибы и бактерии, разлагаюшие отмершие остатки животных н растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями. Ниша — это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением.
Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие данную пишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Р Е Е % ~ с Ф ~ Ф $ч ой й Я >. о й к Б Н Ы й ~Д Я 6 й к ~ в Б а ;*1 П Ж < Ы с $,~ 71 Н ° П~ О. й й о й о $О х 4 й Я 2 х 3 й Ф о й о о И о Ф.
Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке — агути и вискаши, в Африке — даманы н белоногне хомячки, а в Австралии-валлабн. В 19!7 г, американский эколог Грин- нелл (Опппе!1) впервые выдвинул з.еорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (То топота гейо(сиги) — птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей, Местоположение гнезда — это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного, В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чанараль. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише.
Так, если высота гзтезда над землей — решаюший фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пишу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, н плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние иа местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином зкотон, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.
Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, Ь й 3 Греаиент среды Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспосооленносзь животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого- либо ~рвдиента среды, такого квк, например, температура Перекрывание нипг 1запгтрнховвнная область) имеет место в части градиента, занимаемой представнтелвми разных видов. особенно когда ресурсы недостаточны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
