Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 22
Текст из файла (страница 22)
Атакованные колюшки растопыривали колючки и старались держаться головой в сторону от хищника. Некоторывз колюшкам, уже схваченным, удавалось вырваться. осо- Рнс. 6.3. Рисунки, сделан. ные по фильму, показывают разнообразие положений колюшкн но Рту шука. (По Ноой1апд н лр., 1957.) бенно если хищник пытался манипулировать жертвой для того, чтобы заглотать ее головой вперед (рис. 6.3).
В смешанной стайке из гольянов и колюшек и щука, и окунь чаще поедали гольянов (рис. 6.4), что частично объяснялось более частым нападением хищников на жертвы без игл, а частично тем, что час-гь колюшек после поимки выплевывалась или им удавалось вырваться. Трехиглые колюшки выживали чаще, чем десятниглые (рис. 6.5), в основном из-за того, что их иглы гораздо больше. В некоторых опытах окуню и щуке предлагали колюшек с обрезанными иглами. Такие рыбки выживали гораздо менее успешно, чем интактные колюшки.
Это подкрепляет основной вывод, вытекающий из провеленных экспериментов, что иглы колюшек действительно обеспечивают некоторую защиту от хищников. Различия между трехиглой и десятииглой колюшками велики, и эти эксперименты показали, что трехиглые колюшки выживают больше, чем десятииглые. Как же тогда десятииглые колюшки или другие рыбы без защитных игл могут выжить в природе? Сравнение местообитаний и поведения трехиглой и десятииглой колюшек помогло частично ответить на этот вопрос. Самец трехиглой колюшки строит гнездо на субстрате, относительно свободном от водорослей, а его брачная окраска ярко-красная. Самец десятииглой колюшки строит гнездо среди густых во- дорослей, а его окраска во время сезона размножения черная.
Таким образом, десятииглая колюшка частично компенсирует опюсительный недоста ток защиты маскировочной окраской, условиями мест.ообитания и поведением. 6.2. Оценка смертности Сравнительное и экспериментальное исследование стоимости выживания— это непрямой способ получения данных, свидетельствующих о действии естественного отбора. Более прямой подход состоит в том, чз.обы оценить смертность, причиной которой является конкретное давление отбора. Например, Круук (Кгппк, !964) исследовал хищническое н защитное поведение обыкновенной чайки (Еапа гл((Ьнлйив).
Как уже говорилось, эти чайки гнездятся на земле большими колониями, где они могут подвергаться нападению различных хищников. Некоторые из них, такие, как другие чайки, вороны и ежи, поедают только яйца и птенцов. Другие, в том числе соколы, горностаи, лисы и человек, опасны как для взрослых, так и для их потомства. Сапсан нападает только на взрослых птиц. Круук (Кгпв)г, 1964) установил, что реакции чаек зависят от вида хищника. Они могут улететь от свисала, но при появлении человека, лисицы, горностая или сокола их поведение оказывается амбивалентным.
Чайки улетали от 2 ~ ° Время, еут Ряс. 6,4. Влияние хищничества шуки иа сме. щенную стаГ2к) яз 20 трехяглых колюшек сплошная линия) я 20 гольянов (штриховая :2шяя). (Но Нооа1ап2) я др.. 1957.) К 12 я 10 Й 0 б 10 1б Время, сут 0 Ряс. 6.5. Влияние хищничества п1уяя яя смешяяную2 стайку из 20 т(мхиглых колюшек !сплошная линия).
20 десятяи2лых колюшек 2пунктярняя линия> я 20 гольянов (штриховая линия) (Но Ноой)апй н лр., 1957.) гнезда, но начинали воздушные атаки на хищника. Они не улетали от других чаек, ежей или ворон, а сами нагшдали на них, сслн те подходили близко к гнезду. Эти различия в реакциях на хи!цинков в высшей степени адацтивны.
Если чайка покидает гнездо, она оставляет яйца или птенцов только под зашитой окраски, что не имеет значения, когда нападет сапсан. который опасен только взрослым птицам. Чайки остаются на гнезде и защищают потомство от ежей н хорьков, которые опасны только для яиц и пгенцов.
Энер!ично атакуя этих хищников, чайки не только отпугивают их от колонии в данном конкретном случае. но и удерживают от посещения колонии в будушем. Круук (Кгпв)д 1964) обнаружил„ч2о вороны избегают колонии, я ежи не оставляют попыток проникнуть туда, особенно ночью. При встрече с лисицей или человеком чайки сталкиваются с такой проблемой: бросить гнездо- значит подвергнуть опасности потомство, а защищать гнездо- самим подвергаться опасности. В ситуации такого типа нужно тонкое равновесие между издержками и выгодами, и чайки, по-виднмому, находят в этих случаях приемлемый компромисс. Кроме прямой реакции на хин!ников чайки могут защищать себя различными непрямыми способами. Паттерсон (Раггегзоп.
1965) показал, что выбор места для гнезда и время озклалки янц являются важными факторами, влияющими на успех размножения. Паттерсон заметил, что большая часть обыкновенных чаек на исследуемой им территории образовывала очень плотные колонии, в которых гнезда располагались примерно в метре дру! от друга. Однако некоторые чайки гнездятся более чем в ста метрах от колонии. Он показал, что есть заметная разница в успехе размножения птиц, которые гнездятся внутри колонии и вне ее. Очевидно, должны быть какие-то преимушества при 2нездоваиии внутри колодин. Чтобы исследовать их, Паттерсон проследил развитие почти 800 гнезд и обнаружил, ч!о у чаек.
гнездяшихся в центре колонии, успех размножения выше, чем у чаек, гнездящихся ближе к краю, если судить об эгом успехе по числу выкормленных птенцов. Х5 Паттерсон таким образом использовал естественно существующее разнообразие, чтобы выяснить, коррелируют ли различия в поведении с различиями в успехе размножения. У обыкновенных чаек наблюдается тенденция синхронизировать откладку яиц, но и здесь существует естественное разнообразие.
Некоторые птицы о.гкладывают их гораздо позже, чем большинство (рис. 6.6). Паттерсон обнаружил, что успех размножения тесно связан с временем огкладкн яиц. Наиболее успешно размножались те птицы, которые откладывали яйца олповременно с большинством, тогда как у других, отложивших яйца позже, гибель яиц и птенцов была выше. Вообще хищничество является самой обычной причиной потерь птенцов и яиц (Рацегзоп, 1965). Более успешное размножение птиц, которые откладывают яйца одновременно объясняется, по-видимому, тем фактом, что это приводит к сверхизобилию пиши для хищников (Кпшс1с, 1964). Хицн никам трудно использовать внезапное увеличение потенциальной пищи на протяжении короткого времени, если их популяция приспособилась к низкому уровню ее доступности. Таким образом, у чаек, откладываюшнх яйца одновременно, меньше вероятность подвергнуться нападению хищников, чем у чаек, дающих большую долю доступной пиши в результате откладкн яиц в другое время.
Паттерсон (Рапегзоп, 1965) обнаружил, что успех размножения не связан с плотностью расположения гнезд, а это означает, что птицы, гнездящиеся в колонии„ размножаются более успешно не вследствие более плотного расположения гнезд, а вследствие большего числа соседей, которых беспокоит хищник.
Этот вывод подкрепляется наблюдением Круука (Кгпцк, 1964), что чайки часто объединяются в совместных атаках на хищников и отгоняют их от самой населенной части колонии. Эта работа показывает, что обыкновенные чайки, которые откладывают яйца одновременно и которые могут обосноваться в центре колонии, извлекают из этого выгоду для размножения, н поэтому у них больше птенцов, чем у тех птиц, Успех раамнаженнк ° ° ° ° ° веси 0 10 20 Зо ао Число пар, приступивщих к откладке яиц, зь Рис. б.б. Связь между успехом размножения н яронском откпадхн янп обыкновенной чайкой. 111о Рацстзоп. 19Ь5.) которые гнездятся на краю или вне колонии, илн у птиц, которые откладывают яйца позже, чем большинство.
Поскольку потомки, по-видимому, наследуют черты колониального поведения, естественный отбор сохраняет эти черты в популяции. Чтобы подтвердить эту гипотезу, в идеале было бы необходимо показать, что птенцы чаек, демонстрирующие типичное колониальное поведение. с большей вероятностью доживают до половой зрелости. Однако это трудно сделать, поскольку ае 40 и Зо па ~20 М к 1О в аа а х 20 3 с 10 с й а ае $20 $ с й 10 с о о 0 а с а Распределение откпадывиощих нйца особей 1 2 3 4 В В 7 В 0101112 В.дневные периоды 2 з а в в у в в 1011гв В-дневные периоды обыкновенные чайки досыггают половой зрелости лишь в возрасте 3 — 4 лет.
Иногда можно измерить число потомков, доживших до половой зрелости. Самки ящерицы (7га вгапгдипаяа сохраняют территорию, и в одном исследовании 1Т(п)г!е, 19б9) было обнаружено, что у тех ящериц, которые владеют большей герриторией большее число потомков достигает половой зрелости, чем у тех, которые владеют меньшей территорией. В качественном отношении территории были сходны, следовательно, главной причиной этой корреляции, вероятно, было количество пищи на каждой территории. 6.3. Дарвицовская приспособленность Мы уже видели, что степень, в которой генетически контролируемые признаки передаются от одного поколения другому в ликой популяции, определяезся успехом размножения особей родительского поколения и значением конкретного признака в устойчивосги животных к неблагоприятным условиям среды, таким.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
