Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Эти показатели дают лишь приближенное значение приспособленности, поскольку в них не учитывается жизнеспособность потомков. Рекомендуемая яигперашура Раи41лз )Г. !1982). Т!зе Ехгепг!ед РЬепогуре, Ргеешап, Хезг Уог)г. КгеЬз Х)Г., Рае1ез Х.В. (1981) Ап 1пцобцаюп го ВеЬач!оцга1 Есо!о8у, В!ас)гчге11 8с)епйбс РаЫ!саг!опз, ОхГогс1. Лишь 59'.4 самцов в популяции спаривались по крайней мере однажды, и эта величина тесно связана с продолжительностью жизни. Главной причиной гибели на месте размножения было поедание сз рекоз пауками, разнокрылыми стрекозами или лягушками. Таким образом, оказывается, что наиболее важный компонент успешной стратегии размножения у этого вида-избегать хищников, чтобы выжить и спариться, как только представится возможность.
Многие животные во время сезона размножения защищают территорию. В некоторых случаях это форма распределения животных по территории, что дает возможность найти партнера для размножения (Пач!ез, 1978). Иногда территории различаются по качеству, и можно ожидать, что самцы, которые защищаю'г лучшие территории, добьются болыпего успеха в размножении. Например, у трех- иглой колюшки самцы, занимающие большую территорию, привлекают больше самок ГАззеш, 1967). И самки, которые откладывают яйца на большой территории, размножаются успешнее благодаря тому, что меньше яиц поедают другие самцы. Самцы-соперники с соседних территорий пытаются разрушить гнездо, но и это труднее сделать, когда территория велика (В1асй, 1971; %оо!Гоп, 1976).
Качество территории может зависеть не только от ее размеров. но и от наличия пищи и удобных мест для гнезда (рис. 6. ! 3). В тех случаях, когда животные конкурируют из-за партнера для размножения, территории или местообитания (Рагйг18е, 1978), преуспевающие могут быть приспособленнее в различных отношениях. Они могут добиваться большего успеха в размножении не только в результате того, что они успешнее привлекают партнеров или занимают территорию, но также и потому, что они приспособленнее в других отношениях.
Это вечная проблема при опенке приспособленности. В природе так много взаимодействующих факторов, что поистине невозможно учесть их все. Эволюция адаптивных стратегий Биологи-эволюционисты пьп'аются обьяснить, каким образом пугем естественного отбора жизнь достигла той степени оазвигггя. когорую мы наблюдаем сегодня. Чтобы обьяснить существование конкретного генетического признака, они высказывают предположения по поводу того, что было до появления этого признака. Затем постулируют, что какой-то редкий ген появился у отдельной особи нли что такой же ген был привнесен иммигрантом и что особи, нссушис тют ген.
;тали обладаз елями данного признака. Затем они задаются вопросом, какие условия среды оудут благоприятствовать распространению этого гена в популяции. Если естественный отбор благоприятствует этому гену, то у особей, генотип которых содержит упомянутый ген, приспособленность увеличится. Можно сказать, что этот ген вторгся в популяцию. В этой ..лаве мы рассмотрим, как аргументы такого рода моягно использовать при изучении поведения животных.
7.1. Эволюционные стратегии Чтобы сохраниться в популяции, ген не только должен выдержать конкуренцию с другими генами генофонда. но и выдержать вторжение лругих мутантных генов. Действительно эволюционные биологи, рассуждая о конкретной эволюционной ситуации. часто постулируют вторжение гипотетических ьгутагы ов. чтобы выяснить, устоят ли данная теория при наличии конкуренпии. Перед тем как вникать в летали этой процслуры. рассмотрим несколько примеров. Высокая степень соответствия животного ег.о окружению может быть результатом отбора по призна- кам, которые позволяют животному избегать хищников или хищникам осгаватъся незамеченными и напапать из засады на приближающуюся жертву. Этот тип стратегии иногда принимает форму удивительного сходства между животным и растением, с которым оно обычно связано.
Например, напоминающий лист кузггечик Агапгга гтгт1а((а (рис. 7.!) может сидеть неподвижно с плотно сжатыми крыльями, имитируя лист, или, сидя на листе, может держать крылья расправленными н казаться частью листа (Ег1пшпйз, 1974). Эти маскировочные позы считаются защитой против хищников. Наоборот, богомол Р(гу(!аггапга рагаг(аха может замаскироваться точно так же (рис. 7.2), но сто маскировка будет частично защитной и частично агрессивной, поскольку он сидит неподвижно. поджидая свою жертву, чтобы схватить ее.
Помимо сходства с растениями или субстратом животные также могут иметь сходство с отдельными частями других животных. Часто это проявляется в виде особых (Ег(пшпг)з, 1974) демонстраций, которыми животныс пытаются отпугнуть своих врагов. Например, г>сеница южноамериканского бражника (.еигагатрйа обычно держится спиной вниз под веткой или листом. Потревоженная, она поднимает и раздувает голову, на нижней поверхности которой хорошо видны пятна, похожие на глаза, а общим видом гусеница напоминает голову змеи (см.
рис. 1.3). У многих ночных и дневных бабочек на крыльях есть пятна, напоминающие глаза; если бабочку поз ревожиг ь, она внезапно раскрывает крылья, демонстрируя пятна-глаза. и хищник обычно пугается. Исгинная мимикрия. это сходство од- 95 Рис. 7.!. Напоминающий лист кузнечик Агалли гег!!уо1(а. (Фотография Ма!со!щ Ейщппда.! Рис. 7.2. Богомол Р1(г((оггопга рогах(оха, маскирующийся под сухой лист.
(Фотография Ма!со(го Ейпзппг(к! 96 ного животного, называемого ииьяпатором, с другим, называемым моделью, так что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Существуют разные формы мимикрии, из которых наиболее иллкгстративна бейгигокгкан мимикрия. При этой форме мимикрии животное-имитатор напоминает модель, которая ядовита или неприятна на вкус для хигцника, Для животного-модели такая мимикрия бесполезна, но, судя по экспериментальным данным, имитаторы в конечном счете по- лучаюз преимущество, поскольку хищники не отличают имитатора от модели. Например.
птицы быстро научаются избегать саламандры ХагарЬгЬа(тис щыйеюселю, мясо которой неприятно на вкус. Однако они охотно поедают сходно окрашенную саламандру РюеийагПгап гиЬег при условии, что они прежде не сталкивались с несъедобной ХогарЬгЬа(тию. Таким образом, РюеийагПгоп извлекает некоторую пользу из своего сходства с ХагарЬгЬа(тию при условии, что птицы уже знают вид последней и что онн не так опытны, чтобы суметь различить два этих вида салачандр (Новагг(, Вгос)(е, 1971). Некоторые другие примеры бсйтсовской мимикрии показаны на рис.
7.3. Иногда ряд ядовитых видов имеет одинаковую предупреждающую окраску. Эта форма мимикрии называется мюллеровской .иииикрией; она дает цреимугцество всем видам-участникам, поскольку, когда хищник научается избегать олин вид, он оудет избегать и все виды-имитаторы. На рис. 7.3 показаны некоторые примеры чюллсровской мимикрии.
Замечательный случай агрегхивпай гиииикрии обнаружен у рыб. Губан-чистильщик (/ аЬгоЫею йтиЬагию), окрашенный в черно-белую полоску, живет среди коралловых рифов в Тихом океане. Другие рыбы узнают его по заметной окраске н привлекающему внимание поведению. Крупные рыбы позволяюз. губану приближатьсяя и удалять паразитов с поверхности тела и из полосги рга.
Эти отношения носят характер симбиоза, поскольку губан извлекает пользу, получая пищу, а рыба-хозяин избавляется ог паразитов. Однако у губана-чистнлыцика есть имитатор, весьма сильно его напоминающий„- саблезубая морская собачка (Аюр(аапгию теташю; рис.
7.4). Другие рыбы часто по ошибке принимают ее за губана-чистильщика и позволяют приблизит.ься. Тогда саблезубая морская собачка быстро откусывает кусок плавника у рыбы-хозяина и поспешно уплывает. В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-модели имитируется другим видом- имитатором. Это будет выгодно в том случае. если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели н если животные-имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если модель неприятна на вкус для хищника. то нмнзатор выигрываег, поскольку хищники, по-виднмому, будут избегазь как модели, так и имитатора. При этом животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-моделей.
чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка дананда 0атам р(гх(ррию, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц, и они научаюзся избегать ее после одной или двух проб (Вгожег, 1958). Гусеницы данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и, таким образом, остаюгся в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно наблюдается рвота (рис. 7.5). Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник ййгпви!гй агсЬ(ррию (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
