Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 23
Текст из файла (страница 23)
как недостаток пищи, наличие хищников и соперников при размножении. Такое давление условий среды можно рассматриваз ь как отбор тех признаков, ко карые приспосабливают животное к среде. Концепцию приспособленности подвергали сомнению по причине, которую объяснил нсгорнк Дампнер ()Загар(ег, 1929): «Фраза Герберта Спенсера о естественном отборе — выживание наиболее приспособленных — стоит особняком и вызывает вопрос, что значит наиболее приспособленные. А ответ на этот вопрос заков; наиболее приспособлены те особи, когорые лучше всего приспособлены к сушествуюшим условиям обитания. Те, ко~орые приспособлены. выживают, и те, которые выживаю~.
приспособленып. Дарвин обсуждал вопрос о выживании наиболее приспособленных, но не дал точного определения приспособленности. Однако концепция дарвиновской ариспосабаеннасти сейчас широко признается биологами: приспособленность рассматривают как меру способности производить потомство.
Очевидную тавтологию этого объяснения можно нарушигь, если мы признаем, что наиболее приспособлен не тот, кто лучше всего приспособлен к сушествуюшим условиям среды, а тот, кто приспособлен к условиям обитания и чьи потомки будут приспособлены к будущим условиям обитания (Тпог)ау, 1953). Таким образом, при оценке приспособленности мы ищем количественные показатели, которые будут отражать вероятность того, что после определенного промежутка времени животное оставит потомков. Для любой популяции животных характерно наличие изменчивости среди особей,и, следовательно, некоторые размножаются успешнее других.
Говорят, что особи, которые дают больше разнообразных потомков, обладают более высокой дарвиновской приспособленностью. Приспособленность особи зависит от ее способности доживать до репродуктивного возраста, успешного спаривания, плодовитости образовавшейся пары и вероятности произведенных пот омков доживат ь до репродуктивного возраста Приспособленность генотипа в дарвнновском смысле можно измерить числом рождаюшихся потомков, причем оценку выживаемости различных поколений следует производить на одной и той же стадии жизненного цикла.
Приспособленность особи должна изменяться с возрастом из-за возможных возрастных репродуктивных изменений. В этом отношении Фишер (Г!зЬег, 1930) впервые привлек внимание к важности понятия возрастная репродтктивная ценность (айе-врес!Вс гергодцсггке ча!пе)„эта величина представляет собой величину вклада данной особи й 3 В о к 2 к 1 к к В 0 О. 0 10 20 30 40 50 Возраст, число пвт Рис.
6.7. Репролуктнвная ценносзь австралийских женщин в разном возрасте а 1911 г (По Е~хйег, 1958.1 87 Рлс. 6.8. Общая плодовитость за сезон размножения по отношению к вероятности выживания я послслующих рспролуктнлпых сезонах у 14 популяций ятпсрип. 1Ио Збпй)с, 1969.) а О,В о о,у о с з 0,6 й 0,5 8 о,а $ й о,з » й о,г и 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 Общая плояолитость зз ссзои в увеличение числа особей следующего поколения от настоящего момента до своей смерти. Пример, приведенный на рис.
6.7, показывает, что репродуктивная ценность австралийских женщин увеличивается до 20 лет, а затем начинает уменьшаться. Начальный рост, вероятно, обусловлен детской смертностью и означает, что у средней 1О-летней австралийской девочки меньше вероятности иметь в будущем детей, чем у средней 20-летней женщины (поскольку некоторые ! 0-летние девочки умрут, не достигнув половой зрелости). И наоборот, у средней 20-летней женщины вероятность рождения детей больше, чем у средней 30-летней женщины.
Возраст, в котором животное должно становиться и идеале половозрелым и способным к размножению, зависит от эволюционной стратегии. В непредсказуемых условиях обитания естественный отбор обычно благоприятствует раннему созреванию, а большому числу потомков остается только заботиться о самих себе. В более стабильных условиях лучшая стратегия-позднее созревание и тщательная забота о немногочисленном потомстве.
В процессе размножения животное подвергается риску, и это уменьшает его шансы на последующее выживание и размножение. Рис. 6.8 не дает убедительных данных, свидетельствующих о риске, связанном с размножением, поскольку сравнива- ются различия между видами, а не внутри вида. Однако данные Лошиаво 11.оас)лч ачо, 1968) о продолжительности жизни и количестве яиц, отложенных жуком гго9от)егта рагаМе 1рис. 6.9), все же дают четкое представление о риске для особи. Здесь мы должны провести отчетливую границу между эволюционной стратегией конкретного вида и факторами, действую- шими на отдельных особей вида.
С одной стороны, многочисленное потомство может потребовать таких энергетических расходов особи, которые поставят под сомнение последующее ее выживание,— например, многие птицы значительно теряют в массе во время насиживания. С другой стороны, можно ожидать, что у видов с небольшой продолжитель- ~ 16 8 14 0 13 с 12 » 11'- 0 20 40 60 80 100 Число отложсииых яиц Рпс. 6.9. Влияние рспродуктивиого усилия па прололжитсльность последующей жизни жука 'Гтовст)епла )татаьле. (Данные из 1.озсй)ачо, 1968.) А 19,6 Б с~ т'т хя к к х с в о в к б и о с в о 8 в ж Б 19,0 о 8 186 сх 18,0 Е 2 17,6 12 14 16 16 20 22 мессе, т 0 2 4 6 8 1О 12 14 Число птенцов в высевке Гяк. 6.10.
Срслняя масса мололых больших сншш (Рипо ыи)от) как функция числа птенцов в выводке (А) н послслуюшсс выживание пп отношению к массе оперившихся (Б). (По Рстппя, 1965 ) 89 постыл жизни, которая порой может быть просто ограничена давлением хищников, будет наблюдаться компенсаторная плодовитость, тогда как у долгоживущих видов увеличение общей приспособленности может происходить за счет низкой плодоаатости, в особенности если ресурсы ограниченьь В общем, чем больше времени и энергаи родители тратят на потомство, тем здоровее оно будет. Часто существует обратное о~ношение между общим числом потомков и их средней приспособленностью. Рассмотрим кратко в качестве примера работы Лака ((.ас)х„1954, 1966) аа большой синице (Ракия ша)ог), выполаенные нм в Марли-Вуд вблизи Оксфорда.
Эти исследования показали, что ежегодные колебания численности размножающейся популяции обусловлены прежде всего изменением смертности молодых перед наступлением зимы. В основном выживают особи из ранних выводков, что можно объяснить уменьшением количесг° а пищи к концу сезона размножения. Перринс (Рстппя, 1965) обнаружил, что средняя масса птенцов в выводках большой синицы уменьшается с увеличением размера выводка (рис. 6.10), причем это влияние было сильнее заметно в сезоны, когда пищи для самки в период откладки аиц было недостаточно.
Перринс обнару- жил также, что у более крупного птенца больше шансов выжить. Чтобы быть в состоянии выкармливать птенцов в начале сезона, родители должны суметь занять .территорию весной. Здесь играют важную роль такие поведенческие признаки, как агрессивность. В общем, создается впечатление,чтоэффективностьповедения родителей, в том числе их способность занять территорию, тенденцию иметь выводки оптимального размера, опыт в выкармливании птенцов, †э важный фактор, определяющий приспособленность вида. Чтобы максимизировать свою приспособленность, вид должен обладать такой стратегией размножения, которая являлась бы компромиссом между получением мнот очисленного потомства и достижением каждым детенышем высокой индивидуальной приспособленности.
Данные работ Лэка и его коллег показывают, что существует оптимальный размер выводка, при котором выживает и принимает участие в размножении в следующем поколении наибольшее число птенцов. Выводки меньших размеров дают меньше поз.омков, тогда как молодые птицы из выводков большего размера покидают гнездо, имея меньшую массу, и поэтому у них меныпе шансов выжить.
Здесь перед нами пример стабилизирующего отбора, при котором средние ва- рианты в популяции оставляюз больше потомков, чем крайние. При постоянных условиях среды генетические рекомбинации увеличивают изменчивость особей в популяции в каждом поколении, а стабилизирующий отбор уменьшает эту изменчивость до уровня предыдущего поколения. Вместе с тем при изменяющихся условиях средняя особь не может быть наиболее приспособленным членом популяции. В этом случае мы имеем дело с направленным отбором, так что средняя величина для популяции сдвигается в сторону нового фенотипа, лучше адаптированного к изменившимся условиям среды.
Компоненты приспособленности, такие, как жизнеспособность, плодовитость и фертильность, можно описать разными способами. Например, Праут (Ргацг, 1971) различал приспособленность на стадии личинки и приспособленность взрослого организма. Приспособленность личинки определяется способностью дожить до взрослого состояния, тогда как приспособленность взрослого животного складывается из приспособленности самки и самца. Приспособленность самки включает жизнеспособность и плодовитость, а приспособленность самцов — жизнеспособность и половую потенцию.
Способность к спариванию — наиболее важный аспект половой потенции, и следовательно, этот аспекг связан с половым отбором (см. гл. 8). 6.4. Совокупная приспособленность Мы уже видели, что индивидуальная приспособленность животного представляет собой меру его способности оставить жизнеспособное потомство. Естественный отбор определяет, какие признаки животного обеспечивают ему большую приспособленность. Однако эффективность естес гвенного отбора зависиз от разнообразия генотипов в популяции, т.е, относительная приспособленность любого генотипа зависит от других генотипов, имеющихся в популяции, так же как и от других условий обитания. Концепцию приспособленности можно применить к отдельным генам, рассматривая сохранение конкретных генов в ге- 90 нофонде от одного поколения к другому.
Ген, который увеличивает успех размножения животного, несущего этот ген, тем самым увеличивает свое представительство в генофонде. Этот ген может изменять морфологию или физиологию животного так, что оно становится способным переносить небла1 оприят.ные климатические н другие условия среды или изменять его поведение так, что животное добивается большего успеха в ухаживании при размножении или выращивании молодняка. Ген, который влияет на поведение родителей, способствуя проявлению родительской заботы, вероятно, будет представлен в потомстве, причем сам этот ген, вероятнее всего, появится у других особей.
В самом деле, может возникнуть ситуация, при которой ген оказывает вредное действие на животное, несущее его, но увеличивает вероятность сохраниться в потомстве. Очевидный пример этого — ген, который заставляет родителей подвергать опасности собственную жизнь в попытках сохранить жизнь погомства. Как мы увидим далее, это одна из форм алыируизми. Как Фишер (Е1зс)зег, 1930), так и Холлейн (На!дане, 1955) понимали, что приспособленность отдельного гена может увеличиться в результате альтруистического повеЛения части животных, несущих этот ген.
Однако Гамильтон (Напп!гоп, 1964) впервые сформулировал общий принцип, гласящий, что в процессе естественного отбора макснмизируется не индивидуальная приспособленность, а совокуянал (1пс1пз(че Г1гпезз), иными словами, приспособленность животного зависит не только от успеха его собственного размножения, ио также и от успеха размножения его родственников. Совокупная приспособленность животного зависит от выживания его потомков и родственников. Таким образом, даже если у той или иной особи нет потомков,-ее совокупная приспособленность может не быть нулевой, потому что ее гены передтотся в следующие поколения двоюродными братьями и сестрами, племянниками и племянницами. У нормальных диплоидных животных каждый из родителей передает одну ко- пию нз своих двух наборов генов каждому яз потомков (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
