Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Если ястреб встречает голубя, то ястреб всегда выигрывает 50 очков, тогда как голубь не выигрывает ничего (О очков), поскольку, избегая конфликта, он избегает ранения, Когда голубь встречает голубя, каждый из них угрожает другому и выигрывает половину состязания без борьбы. Средний итог составляет в этом случае ь 15. Легко понять, что ястреб смог бы внедриться в популяцию, образованную целиком из голубей. Хотя голуби в среднем получают в конфликтах друг с другом -Ь15, вторгнувшийся ястреб имел бы выигрыш +50 в каждом столкновении с голубем и таким образом получил бы преимущество. В популяции из одних ястребов средний результат составляет .
25 очков, поэтому голубь смог бы легко захватить ее. так как голубь получает в состязании с ястребом О, что лучше чем — 25. Итак, мы видим, что ни популяция, состоящая только из голубей, ни популяция, состояшая только из ястребов, не могут устоять против вторжения и ни одна из этих стратегий не является примером ЭСС. Однако возможно, что смешанная популяция из ястребов и голубей могла бы дать устойчивую ситуацию, если бы их соотношение достигало определенной величины. Пусть доля ястребов будет и, а доля голубей — (1 — л).
Средний результат для голубя (1)) можно подсчитать из вероятности встречи ястреба или другого голубя н итога каждо~о типа конфликта: 1) = Ой+ 15(1 — й). Точно так же средний результат для ястреба (Н) будет Н = — 250 + 50(1 — Ь). Если )г равно Н, то равновесие будет устойчивым; и тогда й = 7/12, а (1 — Ь) = = 5/12. Поэтому ЭСС будет наблюдаться Нападающий Ястреб Прими«нин Голубь ! 1 — (50) ч — (- ! 00) = Ястреб 2 2 = — 25 + 50 1 — (50 — 10) + 2 1 +-( — !О)= +!5 2 Голубь 0 Обратите вкимакка ка та, чта, когда «ксчтмб» встречается с «к»рабам», мы праиаапмиам, чта в палаввае случаев аа побеждает, а в палавяае случаев получает рпкакка.
«Яатр«б» м»«да пабажкиат «галубп». «Галубь» всегда немедленно ачатуааат парил «ястребам». Когда «голубь» встречается а «калубам», мы допускаем, чга всегда имеют место дамаватркаии я один из двух (ь«. и пала«па«случаев) пабаища«ч. ! калика 7.1. Соревнование между ястребами и голубями (по Маупагб бпийв !976) Результат подсчитывается следующим образам: победителю 9 50, раненому — 100, проигравшему О, за демонстрацию силы — !О Сетка средних результатов лля нападающего показана внизу. в том случае, когда 7/12 популяции составят ястребы и 5!12 — голуби. Другая возможность состоит в том, что особи ведут себя как ястребы в 7,г12 состязаний и как голуби в 5/12, причем стратегия для каждого случая выбирается наугад. Это называется смешанной стратегией. В этом случае равновесие достигается только тогда, когда стратегия голубя используется в 51'12 всех конфликтов, а ястреба — в 7/12.
Каждая стратегия благопрюпна, если она относительно редка. Тогда ее представительство в популяции возрастает, пока снова не будет достигнута точка равновесия. И ни вторжение ястребов, ни вторжение голубей не может нарушить эту ЭСС. Еше одна стратегия, возможная в данном случае,— это так называемая счвратегия хозяина, в которой каждая особь ведет себя как ястреб, являясь хозяином территории, и как голубь, вторгаясь на чужую территорию. Допустим„ что каждая особь будет хозяином в половине конфликтов и пришельцем в другой половине; тогда результаты будут такими, как показано в табл.
7.2. Если популяция образована целиком из «хозяевкл то средний итог конфликта будет + 25, т,е, больше, чем могли бы получить вторгшиеся голуби или ястребы, которые имели бы соответственно + 7,5 и + 12,5 в конфликте с хозяином. Таким образом, стратегия хозяина — это ЭСС. Очевидно, что эта стабильная стратегия является стратегией положения, т.е.
предполагает жесткое сопротивление пришельцу н отступление перед хозяином. Эти примеры, впервые предложенные Мэйнардом Смитом (Маупагб Вппг!ч, !976), сильно упрощают ситуацию, встречаюшуюся в природе. Тем не менее они представляют значительное продвижение в развитии эволюционной теории; стало ясно, что такой последовательный подход к сложной ситуации в принципе может решить давно поставленные проблемы. Основные принципы ЭСС, возможно, следует разрабатывать применительно к конкретной природной ситуации, но это справедливо для любого достагочно общего закона науки.
Фактически стратегии хозяина, голубя и ястреба можно наблюдать в природе. На- 102 грихуср, самцы пятнистой дрсвесницы Рзуагде дада!да) конкурируют за брачную герриторию (рис. 7.8). Конфликты у них непродолжительны, и владелец территоип всегда побеждает (Оаа!ез. 1978). В этом примере стразегия хозяина используется всеми членами популяции. Стратегия ! олубя часто обнаруживается у животных. ооладающих потенциально опасным :рх жнем. Например. х орикса (Огг.х дасед зу (рис. 7.9) очень острые прямые рога, которыми можно нанести смертельные ганы.
Их можно использовать в защите против хищников, ио в схватках друг с лрх ! ом ро! а используются чисто ритуальным образом и самец никогда нс бьет ими противника в бок. Точно так же у гремучих змей конфликты носят ритуальный характер для демонстрации силы, когда каждая змея пытается прижать противника к земле (рис. 7.10). Они не использую! против соперников ядовитые зубы. Стратегия ястреба нс универсальна в живозном мире, но она может проявляться в конфликтах за ценные ресурсы.
такие,как возможность спариваться. У видов, у которых самки труднодоступны или про- !лазила 7.2. Конфликты между аястрабамн» голубями» и »хозяевами» !па Маупагб Вайгач, !97б). Результат подсчитывается„как и в габз. 7.1: победителю -1- 50„раненому — ! 00, проигравшему О, за демоасэ радию — ! О. Сетки средних результ шов дзя папалаюшего показана внизу дуатиамш Газубь Хозяин Оааадмауаая Ястреб Ястреб Голубь Хаэяяп — 25 9-50 + !2,5 0 -1- !5 -!-7,5 — !2,5 -ь32.5 ь25 Обрагнта внимание ла та, чэа.
хауза чхаэхин» встречает либо »ястреба». либо «гаэубя».мы ар»заела»ем чуа ан пабемзааэ э аауювинч случаев. гхх «»х аграеэ раль чхсграба». и арал»рыла»у в половине а~у»аул. г.а. »грачу раль чгазубл» Ега реэхзхглэы. азезавлэазьаа.-ма ар»знал иэ двух верхних строчек асахи. Есэл ахаэхин» ваэрачаеэ «хозяина». эа в лаза»ила случаев ан лаба».ззаг, а в ааэавилс случаев. хах арлшазец. араигрЫ»аат В этом случае эа захухунаэраш~и нзл ран»них ачхл на вычитаются. должительность жизни очень невелика, можно ожидать конфликтов со смертельным исходом, потому что результатом этого может быть единственный за всю жизнь шанс внести свой вклад в генофонд будущих поколений.
Например. самцы ос-агаонид ((а(аглая) вступают в смертельные схватки за возможность оплодо'творить самок внутри соцветия инжира. У самцов мощные челюсти, и они могут перекусывать других ос пополам. Гамильтон (Напп1соп, 1979) обнаружил одно соцветие, в котором было 15 самок, 42 самца, погибших или погибающих от ран, и 12 самцов без каких бы то ни было повреждений. У овцебыков (ОпЬоз) до !ОУ» взрослых самцов за год могут погибать в результате схваток из-за самок (%'1!(хшхоп, 8)уап(г, 1977). Серьезные ранения мог ут получать самцы благородных оленей.
однако лишь после довольно продолжительной схватки (см. гл. 8), 7.3. Стратегия роющей осы Самцы большой золозой роющей осы (5РЬех !г)ухэеиулоиеих) (рис. 7.11) откладывают яйца в подземные норки, куда они перед этим закладывают длиннорогих кузнечиков, служащих пищей для личинок. Джейн Брокман (Вгос)гшапп) тщательно изучила поведение самок этих ос. Она почти непрерывно проводила записи гнездовой активности 68 индивидуально покрашенных самок на трех различных участках на протяжении шести сезонов размножения (Вгосйпапп, Оахч(г(пз, 1979). Брокман обнаружила, что самки либо сами роют норку, либо занимают уже готовую. Чтобы вырыть норку, самке требуется в среднем 100 мин. Затем она приносит в эту норку парализованных кузнечиков (процесс, который может занимать несколько дней), откладывает одно яйцо и запечатывает норку.
После этого цикл повторяется. Может случиться так (это наблюдается в 5 !5»ха случаев), что ее норку займет другая оса, которая также обеспечивает питанием будущую личинку. Обе осы могут снабжать одну и ту же норку, не имея в зто время другой выры- 105 й л о с „) с О с с с с. с с с с с— с У, й оСЬ слс юс ц~ с с с с Ф а с ос* 'с Ы с ссР сХ~ с „"о т ало =о" о ос с Х с й '3.
с с 4 с с й х о с.с с С о с к о Я ц~ С 'о'с с 4 Ы '- '4 г,й, с й с й с Ф 1 ч .й Е с. Р Сс 3 о л с о 'с с. о с с с с Х Л И Ф о 1()4 той норки. Поскольку обе осы тратят большую часть времени на охоту, встретиться они могут нескоро. Когда же они наконец встретятся, они вступают в схватку. н одна оса обычно изсоцяется. В конечном счете только одна оса откладывает яйцо в подготовленную ячейку. Для самки осы возможны две стратегии. Она может выкопать собственную норку.
но при этом существует небольшой риск. что другая оса попытается ее занять, или она может занять уже готовую норку, не тратя сил на ее выкапывание, но подвергаясь риску быть изгнанной хозяйкой. Наилучшая сграте1ия будет зависеть от тес о, какая стратегия принята большинством других самок ос в окрестности. С одной егоровы, если почти все другие самки устраивают собственные гнезда, то лучше принять стратегию занимания гнезда, так как в окрестностях будет множество норок, используемых малым количеством ос. С другой стороны, если большинство других ос пользуется стратегией вселения, то конкуренция будет весьма сильна, и в этом случае лучше выкопать собственную норку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
