Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Он обратил внимание на то, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами, по-вндимому, будут иметь и привлекательных сыновей при условии, что привлекающие признаки наследуются. Зтн сьпювья в свою очередь будут успешно привлекать самок и размножаться. Поэтому у любой самки, выбравшей полового партнера из-за его сексуальной привлекательности, вероятно, будет больше внуков, чем у самки, 11б которая спаривается с менее привлекагельньгм самцом. На самом деле це важно, какой признак привлекателен для сачок, при условии, что он не слишком противоречит естественному отбору.
Фишер предположил, что первоначально амки привлекаются признаками самцов, важными для выживания, и что зти признаки непомерно развиваются в процессе эволюции благодаря действию межполового отбора. Например, самки птиц, возможно, оказывают предпочтение самцам с хорошо развитым оперением, поскольку зто не только непосредственно важно для выживания, так как улучшает летательные способпоспй но и потому, что самец чожез.
позволить себе тратить время на поддержание оперения в хорошем состояниии. Если такое предпочтение самок закрепилось в популяции, почти любой решающей признак оперения может гипертрофироваться и эволюционировать в «сверхопсрение», не связанное с выживанием отдельного самца. Фишер признавал, что взаимодействие привлекательности самцов и предпочтения самок должны привести к ускорению эволюции конкретной формы, что в конечном счете обычно проверяется естественным отбором. Дарвин счи'гал, что самка выбирает полового пар~нера, тогда как самцы соревнуются, стараясь привлечь ес внимание.
Это обычно справедливо в отношении всего царства животных, однако имеются и исключения. Обычно самка вносит наиоольший вклад в процесс размножения. Она обеспечивает развивающихся зародышей питанием и может посвящать оольшую часть своего времени заботе о детенышах. Можно ожидаз.ь, что перед тем, как сделать такой большой вклад, амка предпримет определенные меры предосторожности.
В особенности важно, чтобы она спарилась с самцом своего вида, который способен в полной мере выполни~ь свои функции и обеспечить ее потомков ценными для выживания признаками. Однако у некоторых видов значительный вклад в размножение вносят сампы, Ъ' трехиглой колюшки 1баггегох<еиз иеи(еагиз), например, самец определяет территорию, которую защищает от других сам- цов. Он строит гнездо и ухаживает за каждой зрелой самкой, которая заплывает на его территорию. Если самка откладывает в гнездо икру, то самец оплодотворяет ее и затем энер<'ично изгоняет эту самку со своей территории. Забота об икре и молоди целиком лежиз на самце.
Хотя между самцами и существует конкуренция за территорию и самок, опи выбирают, каких самок пускать на свою территорию. Только самкам, готовым к метанию икры, разрешается приблизиться к гнезду. Таким образом, выбор полового партнера частично принадлежиз самцу. Однако для самца важнее всего защита от набегов других самцов, старающихся украсть икру и разрушить гнездо (%по!- гоп, 1976). Таким образом, любая ошибка при определении, кто вторгся на его территорию, может иметь для самца серьезные последствия. Самка колюгпки также может производигь выбор, и некоторыми исследователями показано, что самки предпочи<ают откладывать икру в гнезда самцов, где она уже есть 1К!<)1еу, Кос)ггеп, 198! ). 8.3. Половой днморфизм Дарвин )1871) был убежден, что различия между полами !половой диморфизм)- это результат полово<о о<бора.
«Сущесгвуе< мвожссзво яру< их органов и иистияк<ов 1у самцовз, которые, должно быть, развиваются бла< одаря половому отбору, такие, как оружие нападения и средсгва за<ццгы сачцов во время их поединков я преследования соперников, их храбрец< ь и драчливость, их различные укра<ценив. их взобре гагельносгь цри цроизволсгве сигналов голосом вли е помощью различных приспособлений, их железы для выделения пахучих веществ, болыцая час< ь згих органов служит только лля привлечения или возбуждения сачки. Понятно.
что эти признаки являются речу.<ьгагом полового а цс обычного о<бора. поскольку невооруженный, неукрашенный или непривлекательный самец гак жс преуспевал бы в битве за жизнь и в оставления многочисленно<о потомства, ио це в цриеугс<вин богато наделенных самцов. Мы чожем слезать вывод. по это происходит случайно. потому что самки. которые невооружены я иеукращеиы.
приспособлены к выживанию я продолжению роза» В случае межполового отбора нам, очевидно, следует ожидать, что представители разных полов будут различаться по морфологии и поведению. Как мы видели, соперничество самцов приводит к отбору таких признаков, как большие размеры тела, оружие и агрессивность, которые помогают их обладателям в конкуренции за самок, меньших, чем самцы, по размерам, менее агрессивных и невооруженных.
В случае межполового отбора довод Дарвина заключается в том, что у самцов развиваются особые украшения и поведение, которые привлекают самок н которые поэтому сохраняются благодаря половому отбору. Поскольку самцы конкурируют за благосклонность самок, самки могут выбирать нз примерно равноценных самцов, и поэтому самки не подвергаются селективному давлению на половую привлекательность. Хотя некоторые виды дают хорошие примеры таких доводов (см.
рис. 8.6), ряд вопросов все еше ждет ответа. Почему половой диморфизм обычен у моногамных видов, которыми является большинство птиц и у которых возможности для самок выбирать полового партнера жестко ограничены по сравнению с полигамными видами? В какой степени половой диморфизм определяется половым отбором и в какой степени- естественным отбором? Со времени Дарвина на этн вопросы пытаются найти ответы. Однако в последнее время подход изменился. Вместо попыток объяснить различия между полами половым или естественным отбором мы можем предположить, что признаки пола в значительной степени асимметричны, и тогда искать эволюционные последствия, вытекающие из этого основного факта.
Основной признак полового размножения состоит в том, что оно включает в себя слияние двух гамет, которые образуют зиготу, а из нее развивается новая особь. Гаметы образуются у отца и матери и обычно имеют форму маленького спермия и крупного яйца. Можно представить, что исходно гаметы были одного размера, как у некоторых просзейших, таких, как Рагавеаив.
На ранних сгадиях эволюции в размерах гамет, вероятно, имелось генетическое разнообразие, и тогда большие гаметы продуцировали большие зиготы, у которых шансы выжить были лучше вследствие большего запаса питательных веществ. Поэтому можно ожидать, что естественный оз.бор благоприятствовал большим гаметам. Если это действительно имело место, то немедленно начался отбор маленьких гамет, которые находили больших парзззеров и сливались с ними, по сушеству паразитируя на их запасах питательных веществ. Таким образом, маленькие гаметы выживали, если только они становились очень подвижными и могли выбирать между крупными и мелкими партнерами.
Эта теория эволюционного происхождения яйца и спермия, впервые предложенная Паркером и др. (Рагкег е! а)., 1972), широко принята как объяснение того факта, что по существу все современные животные, размножающиеся половым путем, производят яйца и спермии (КгеЬВ Паззез, !981). У самцов образуется много маленьких спермиев, а самки продупнруют большие яйца в относительно малом количестве. Хотя н то и другое, возможно, требует приблизительно одинаковых энергетических затрат, разница в количестве гамет означает, что спермии должны конкурировать за возможность оплодотворить яйцо.
Самец может повысить успех размножения, оплодотворяя много самок, с относительно небольшими затратами на каждую самку. Успех размножения самки при этом зависит от числа н 'жизнеспособности янц, которые опа производит. Самка может придерживаться стратегии производства большого числа яиц, вкладывая немного в каждое и откладывая их в условиях, в которых по крайней мере у некоторых есгь шанс быть оплодогворенными и в конечном счете выжить.
Другой путь — производить меньше яиц н вносить больший вклад в каждое яйцо, таким образом увеличивая шанс каждого выжить, н в этом случае можно ожидать, что самка будет очень осмотрительно выбирать себе партнера, так как она слицгком много потеряет при неудовлетворительном партнерстве. В мире животных можно обнаружить оба крайних типа этих !!8 стра.гегий. Однако болыпинство видов придерживаются какого-либо промежузочного типа, при этом наилучшая стратегия для вида определяется в основном его экологическим окружением. Трайверс (Тптсгз, 1972) первым связал половое соперничество с размерами затрат на воспроизведение потомства.
Он использовал термин Родювельскид вклад, чзобы количественно оценить необходимое время и ресурсы, затрачиваемые иа выращивание каждого потомка. Трайверс говорил, что чтам„~ де один пол вкладывает значительно больше„чем другой, представители последнего будут конкурировать между собой за возможность спариваться с представит.елями первогоь. Острота конкуренции зависит. однако. от ряда факторов. Многое, очевидно, зависит оз относительного числа сампов и < амок. готовых к размножению, которое в свою очередь зависит от соотношения самцов и самок в популяции (соотношения полов) и всей системы размножения. зипичной для данного вида.
В гл. 10 показано, что типы систем размножения и родительской заботы тесно связаны. Соотношение полов внутри популяции обычно 1: 1 и определяется эволюционными причинами, которые впервые сформулировал Фишер (Е)зсЬег. 1930). Мы видели. что половой диморфизм может усиливаться в результате отбора способности самцов привлекать самок и конкурировать с соперниками. Однако существует ряд других путей, по которым могли эволюционировать различия между полами. У видов, дающих небольшое потомство, на выращивание которо~о они затрачивают значительныс усилия н время.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
