Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Считается, что таково эволюционное происхождение о.>цовской заботы о потомстве у рыб. Наиболее обычная форма проявления заботы о потомстве у птиц, в которой >частвуют оба родителя,. зто дооывание пищи для птенцов и иногда насиживание янц. Например у серебристой чайки обязанности по насиживанию янц разделены поровну. Это необходимо. потому что яйца, оставленные без присмотра, могут легко стать добычей других чаек, и. следовательно, одна из птиц должна ос>явиться на яйцах.
пока другая корми>ся. Вылупившиеся птенцы также легко могут стать жер'гной хищников. и поэтому обычно од>га из птиц их охраняет. В течение первых нескольких недель жизни птснцов родители очень заняты добыванием пищи и обычно теряют в весе. У видов. у которых насиживаст только один из родителей, >то почти всегда бываег самка.
Тогда как самец может оставить самку сразу же после спаривания, самка не может искать другого партнера, пока не отложит перв>ю кладку яиц. У некогорых болотных птиц. таких как песчанка >Со)Г>7т п(йа), самка откладывает четыре яйща, которые наснжнваст самеп. а затем ,>ткладываег сщс четыре яйца и о них заботится уже сама. Такая стратегия позволяет птицам использовать максимум возможностей короткого арк>ичсского лета. Коль скоро у. самцов в процессе эволюции выработалась привычка заботиться о кладке после того, как самка отложила яйца, самки могут конкурировать друг с другом с целью привлечь оальше самцов.
Именно это, возможно, и случилось > полиандрнческой яканы, упоминавшейся ранее (Маупагг) Вгпнй, 1978). По сравнению с рыбами птицы откладывают менынс яиц, правла, птица ухаживает за ними более тщательно, и репродукгивный успех у них зависит не от количества отложенных яиц, а от числа выросших птенцов.
Эволюция млекопитающих была направлена >лавным образом на развитие у самцов способности спариваться с возможно большим числом самок. У некоторых видов это привело к интенсивному соперничеству между самнамн (см. гл. 8). Самки млекопитающих выкармливают детеньппей молоком, поэтому, если бы самка оставляла детенышей, это, вероятно, не было бы ЭСС. У некоторых видов самцы добываюг пищу для молодняка и защищают его от хищников. Некоторые приматы и хищники к>оно>амны, и странно, чзо у этих видов в процессе эволюции не развилась способность к лактации у самцов„которые участвуют в выращивании потомства (Маупагд Впнйц 1977]. М >йнарт Гм>п 1Маупагг1 8шйй, 19781>) сфорл>улнровал основныс положения, определяющие, будет илн нет иметь место забота о потомстве и кто из родителей будет нести ее.
Он перечисляет четыре меняющихся фактора: 1) эффективность, с которой заботу о потомстве осущес>вляе> один из родителей, а не оба; 2) вероятность того, ч>о самец, оставивший самку после оплодотворения. сможет спариваться еще; 3) насколько успешно самка может защитить потомство после появления его на свет; 4) уверенность самца в том, что данные конкретные яйца оплодотворены им. Первый н третий факторы определяются в основном тем, насколько самка исчерпала свои ресурсы при продуцировании яиц. У некоторых видов увеличение приспособленности достигается откладыванием возможно болыпего числа яиц, тогда как другие откладывают > ораздо меньше яиц, сохраняя тем самым некоторыс рссурсы для заботы о потомстве. Второй фактор частично зависит от продолжигельносзи сезона размножения, а частично — от наличия свободных самок.
Чствер> ый фактор определяется частично способом оплодотворения, а частично способностьн> самца охранять самку от соперников. У самцов, ко>орые охраняют самок непосредственно или защищая территорию, больше уверенности в их отцовстве, но меньше времени для поиска других самок. Подводя итог, можно сказать, что забота о потомстве это одна из форм алыруизма На выращивание потомства родители затрачиваю г определенные усилия, что уменьшает их возможность выжить н про- должить размножение в будущем. Роль полов в заботе о потомстве различна у разных видов в соответствии с экологическими факторами, которые мы пока еще недостаточно понимаем.
9.3. Взаимный альтруизм Альтруизм по от.ношению к родственникам можно рассматривать как некую форму эгоизма, опредсляемого соответствующими генами, поскольку копии этих генов, вероятно, имеются у родственников. Альтруизм мог бы также рассматриваться как форма эгоизма, если, совершая альтруиспшеский акт, особь-донор будет уверена, что ей в свою очередь окажет помощь особь-реципиент.
Проблема, связанная с эволюцией такой формы альтруизма, заключается в том, что особи-обманщики, которые только получают, но ничего не отдают, были бы в выигрыше. Возможно, обману можно было бы противостоять, если бы животные проявляли альтруизм толъко к тем особям, которые, верояпгее всего, ответят взаимносгью. Например, Пэкер (Расйег, 1977) наблюдал, что, когда у самки павиана анубис (Рарго алиЬгк) наступает эструс, самец образует с ней супружескую пару. Он постоянно держится возле нее, ожидая возможности спариться, и охраняет ее от посягательств других самцов.
Однако иногда соперник может попросить помощи третьего самца в попытках добиться доступа к этой самке. Пока самец-помощник вызывает самца-супруга на схватку, самец-соперник пользуется расположением самки. Пэкер показал, что этот альтруизм самца-помощника часто бывает вознагражден.
И те самцы, которые чаще все~о оказывают помощь, чаще всего н получают ее. Такая ситуация„очевидно, дает простор для мошенничества. Особь, которая воспользовалась помощью, может о1казаться помочь в свою очередь. Однако если возможности для такого взаимного (реципрокного) альтруизма предоставляются достаточно часто и если особи, участвующие в этом, знакомы друг другу, то отказывающееся от сотрудничества жи- вопюе легко узнают и не помогают ему. Таким образом, чтобы естественный отбор благоприятствовал взаимному альтруизму, все особи должны иметь достаточно эффективные возможности для обмена «услугамиаь должны узнавать друг друга, помнить свои обязанности н иметь мотивы для взаимного альтруизма.
Эти условия характерны для примитивных человеческих общин; считается, что взаимный альтруизм сыграл важную роль в эволюции человека (Тг(«егз, 1971). Бушмены племени кунг, живущие в пустыне Калахари, дают прекрасный пример важности взаимного альтруизма в общинах охотников и собирателей. Женщины (рнс. 9.1) добывают почти 60;4 белка и углеводов, собирая овощи и фрукты. Мужчины тратяз. много времени, охотясь за дичью, в которой содержатся основные аминокислоты и минеральные вещества (рис.
9.2). Количество пиши сильно варьирует в разное время, и времена изобилия могут сменяться периодами лишений. Мужчины обычно охотятся парами, и если кто-лнбо возвращается с добычей, мясо делится между всеми членами группы. Те, кому повезло, снабжают пищей неудачников, понимая, что ситуация может измениться. Таким путем бушмены максимизируют шансы иметь мясную пищу и минимизируют число неудач. 9.4. Кооперация Кооперация, или сотрудничество, между животными обычно включает какуюто форму альтруизма. При кооперации между представителями разных видов, называемой симбиозом, взаимоотношения строятся на взаимной основе.
Например, многие виды тли обеспечивают себе загциту, кооперируясь с муравьями; муравьи в этом случае получают от тлей пищу. Так, когда черный садовый муравей (Ьалия тпег) встречается с бобовой тлей (АрЬи 1аЬае), он щекочет тлю усиками, что за.- ставляет ее выделять медвяную росу- сахаристую жидкость (побочный продуха пищеварения), которую муравей съедает. Амфиприон (небольшая рыбка) прячет- 130 Ъ.'-'-';=.' Рнс. 9,!. Котла бушменка племени кунг отправляется собирать фрукты и овопги.
сй привоз!нтск брать своих петей с собой !Фотографии Сага!д СпЬ!гг; с разрешения Вгпсе Со!егпап Егд.) Рис. 9.2. Бушмены огправляю~ся на окоту. (Фоков' "5"';",'., 'в!я„„графия зеп апд !уса Вдп. ' ": о'и'т"'а ~;.'' !егг; с разрешения Вгцсс Со!епшп !лд.) 131 )3' Рнс. 9пх Амфнпрнону не сгрвшнв вктнння, срслн шупялсп кп1орой ~н прячется.
звшнгцаясь от хи~ггников. (гвпгсгрвфня Тпп 1!зщйау ) ся от хищников, плавая без всякого для себя вреда между щупальцами актиний. У этой рыбки выработалась устойчивость к стрекательным ниг'ям актиний, и нет никакого сомнения, что актинии могли бы в процессе эволюции выработать эффективное средство против амфнприонов. Однако эти рыбы пе причинягот актиниям вреда, а некоторые даже защищают своих актиний от хищников, таких, как рыбы- бабочки (Огасгоггоп), откусывающие у них кончики щупалец.
Актинии также извлекают пользу из такого сожигельства, питаясь остатками пищи этих рыбок. Таким образом„мы видим, что взаимоотношения между шими животными основаны на взаимной выгоде: актинии извлекает пользу, получая пищу н некоторую защиту от хищников, а амфиприон, его икра и мальки защищены оз хищников и могут без помех развиваться между щупальцами актинии (рис. 9.3).
Кооперация между особями одного вида часто включает некоторые формы альтруизма. Совместная охота у гиеновых собак, львов и гиен обычно проводится родственниками. Гненовьге собаки (Ьусаоп ргщия) обычно избирают в жертву животных, гораздо более крупных, чем онн сами, таких, как зебра илн гну (рис. 9.4). Они выбирают отдельное животное и преследуют его в течение долгого времени. Охота включает кооперацию при отборе жертвы и во время преследования ее. Во время погони лидеры могу! меняться и таким образом делить тяжесть погони на длинной дистанции. Собаки, бегущие сзади, иногда срезаю г углы, пытаясь преградить путь жертве. Добычу делят на всех членов группы.
а после возвращения домой взрослые часго отрыгивают пищу для щенков. Некоторые взрослые не участвуют в охоте, а охраняют молодых, однако вернувшаяся группа кормит также н этих животных. Таким образом, отдельные собаки проявляют альтруизм по отношению к другим членам группы, а не преследуют только свои собственные интересы. Альтруистическое поведение при коллективных охотах ничем не замаскировано, и его нетрудно обьяснить в понятиях озбора родичей, Однако совместное выведение потомства ставит перед зволюционисзом более сложные проблемы. Например, мексиканская сойка выводит птенцов коллективно и живет стаями от 4 до ) 5 особей. Это оседлый вид, и каждая стая совместно защищает свою терригорню в дубовом или сосновом лесу.
Размножагошаяся пара строиз гнездо, и самка откладывает яйца только в свое гнездо. В каждой стае может быть от одного до четырех гнезд. Вылупившихся птенцов выкармливают не только родители, но и другие члены стан. Около 50% пищи, получаемой пгенцами, приносят им не родители, а другие птицы стаи. Эти помощники при гнезде проявляют очевидные признаки альтруизма ценою собсг- Ряс. 94. Гяеновые собаки пьпаются свалигь на землю пгу. после ~о~о как змнали его (Фотография Нааз Кгввх.) венных больших затрат они помогают вырашивать чужое гготомство. Необходимо объяснить, почему мутация, которая приводит к неспособности помочь в вырашивании потомства других особей, не должна распространяться в популяции и в конечном счете разруши~ ь основу кооперативного поведения.
Вопервых. помошники состоят в достаточно олизком родстве с потомством других членов стаи, и позтому альтруистические черты поддерживаются в популяции отоором родичей. Во-вторых, помощники при гнезде извлекают пользу из свое~о кажушегося альтруистическим поведения. Возможно, они пользуются покровительством гнездящейся пары или получанм ценный опыт. В-третьих, здесь вовлечены некоторые формы взаимного альтруизма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
