Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Однако самка достигла бы более значительного успехи в размножении, если оы смогла заставить самца вносиьь гюльший вклад в выращивание их погомсьва. предоставив ей возможность отдать больше сил следующему поколению. А поскольку часго в иньсресах самца уменьшить свой вклад в воспитание по гочсз аа. между по.тами сущее ь кует эво:по~пошл,ьй конфлик ц Основная эвошоциопьшя проолема .ь ья сььхьььоьв привлечь самок при наличии конкхрсшьии со стороны других самцов. Основная эво.поционная проблема для сачок- выбр;ыь в качестве полового партнер ь ьакого самца. который обеспечит шьгомсьво наилушппми шансами на вы,кцваиис и размножение. По-видимому. сачка с самьч о начала имееь преимущесьво. 'ьак как она может отказаьься от спаривания.
Как мы видели в ьл. 8, обычно сььхьк;ь выбирает себе парзнера во время орьчны; турниров. Самеп немногого мо,ксг лобьп ься. если самка еь о нс принимаез Казалось оы, самец может застаяить шьчкз спариваьься, однако обычно это ловольно трхлпо. ьак как у большинства вьшов самка лолжна принять особую поги чтобы коп)ляпия стала возможна. Однако х некоторых животных, в том числе у крякв и скорпионовой мухи (Ралагра), ппоьла набшолается принудительная кол)ляция. Сачсц скорпионовой мухи во врсчя )хаживания обычно приносит самке свадебный подарок, часто эго мертвое насекомое, вытащенное из тенет паука. Копуляцпя происходиг. пока самка ест зьог подарок.
Иногда самец принуждает самк) к копхляпви и без подарка ьТЬогп- йьП )980) В этом случае при успешной припхлительной копуляции самец оказывается в выигрыше, поскольку ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Известно, что 65% взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в пауз ине. Самка, не получая подарка, обычно обеспечивающего развивающиеся яйца знерь ней, оказывается в проигрыше. Олнако сгецень успешности принудительноьо спаривания, очевидно, невелика, попом) к такой сгратеьни насекомые приьбс~ аьоь в крайнем случае. ))7 Число В распавшихся пер Большвт полярная чайка Окологлззничное кольцо желтое Радужка желтая 24 — ь 2 краска 23 — м С ере Окалоглззничное кольНа пурпурное Рздужкз темнея зя окраска Сзм оля вйк 24 — т 3 скз Малая палярнея Окологлззничнае чайка с пу око кольцо пурпурное ным Радужка крепчетвн в Врз лара 34 21 ске 12 2 Окалоглззничнае кольцо оранжевое Радужка желтая варнав .-' Ф,'- 37 1 Неотпзвпивевшиеся д д контрольные самки !38 Рас.
10Л. Изолирующие механизмы у чаек. С:сввп показаны внешние признаки, которые, как считают, играют важную роль для опознания лруг друга особями одного вида. Результаты изменения цвета окалаглазничнаго кольца у самок в брачных парах больших полярных чаек показаны справа. Числа в правой колонке показывают числа пар, распавшихся в результате экспериментального вмешательства. Когда пурпурный цвет околаглазничиога кольца был изменен на белый, 2! из 34 пар распались, тогда цак в других экспериментах н в контроле распад брачных пар был невелик. 1По Бш!1)ь 1966.) самки-быть осторожной и продлить пеСамцы обычно остаются в выигрыше рнод ухаживания. Первая задача длясамв каждом сексуальном взаимодействии с ки-удосговериться, что ее потенциальсамкой, если спариваются спей, тогда как ный парпзер-самец того же вида. Это самки не всегда выигрываютимогутдаже важно н для самца, однако, как мы уже поплатиться снижением приспособлен- видели, самка в случае ошибки теряет ности (Раг)сег, 1979).
Поэтому для самок гораздо больше. Естественный отбор бланаилучшая стратегия быть скромной, гоприятствует особям с отчетливымн Джордж Уильямс (%81)атпз, 1966) описал признаками и поведением, позволяющиухаживание как спор между самцом, на- ми идентифицировать их как представитевязываюшим товар, н самкой, не желаю- лей конкретных видов. Совокупность этих шей его брать. Самке не надо было бы признаков н поведения играет очень важоставаться недоступной, если бы она ную роль в ухаживании и называется прямо могла оценить приспособленность изолирующими механизмами, поскольку самца н его будущее поведение.
Однако эти механизмы обеспечивают репродуквсе, о чем самка может судить. это внеш- тивную изоляцию между видами, снижая ний вид самца и его поведение в настоя- возможность гибридизации. Обсудим ший момент. Самка должна заставить вкратце трн примера изолирующих меха- самца проявить свою истинную натуру низмов.
или повернуть дело так, чтобы его инте- 1. На арктическом побережье Канады ресы совпали с ее интересами. В обоих обитают четыре близкородственных вида случах наилучший способ поведения для чаек. В некоторых местах все четыре вида сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом. Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев и окраской окологлазннчной области.
Изменяя в эксперименте этн пветовые отметины, можно добиться спаривания разных видов (рис. 10.1) (бш(г)г, 1966). 2. Обширные исследования скрешивания различных пород домашних кур показали, что внешний вид птицы очень важен ((л(11, 1966, 1968) Так, например, во время ухаживания петух обходит курицу вальсирующими лвнжениямн и при этом демонстрирует оперение. При согласии спарнваться куры припадают к земле в типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду а не по различиям в поведении, экспериментальное изменение различных типов окраски петухов (рис.
10.2) уменьшало их привлекательность для кур. 3. Извесгно, что самцы гуппи при ухаживании не делают различия в выборе самки, тогда как самки довольно строго выбираюг партнера, основываясь на окраске самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили ()л)еу, !966) обнаружил. что самцы видов РоегУ11а ргхча н Роес111а геггеп1пга (рис. 10.3) часто ухаживают и делают попытки спариться с самками н своего, и чужого вида.
А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего, но не другого вида. Однако, если у самок нс бьшо выбора, в конце концов они спаривались и с самцами другого вида. Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении сампом. Продлевая период ухаживания, она с большей вероятностью будет спариваться с сампом, испытываюШим сильную мотивацию и мощным в половом отношении. У европейского обыкновенного тритона (ТН1ипгк пи(даг(х) (рис. 10.4) интенсивность ухаживания самца зависит от числа спсрматофоров (капсул со спермой), которые самец продуцирует во время данной встречи (НайЫау, Рнс.
10.2. Коричневый петух леггорн с прнкрсплсннымн бслымн перьями, чтобы изменить цвет оперения нв шсс (Из Тле Ох(огд Сотрапюп Го Ап1глв| Всйвеюцг, 1981.) 1976), Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема; вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе ухаживания (На11Ыау, 1974). Чтобы оз'пожить трн сперматофора, самец должен осзаваться под водой не дыша гораздо дольше обычного (НайЫау, 1977а). Таким образом, самка, за~я~иная процедуру ухаживания, возможно.
оценивает приспособленность самца. Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонсз рировать, что он являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет, наблюдаешься у многих видов. У серебристой чайки ((.агах агдепгагих) самка выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отрыгивает пищевой комок, который самка затем съедает. У большин- 139 Рис, !В.з. Л. Ьрачное нов»ленце ~уппн ГР«ггдг«Р1ыа), Самец кружится перед носом самки, .ксмонсзрпруя яркую окраску хвое~оно~о и:ппнного пл »ников.
й, Си~мовидная поза у Рог«ела генг«1«м. Самец прнннмаез их позу перел самкой и дрожит в кечение нескольких секунд. Окраска сзмцов и ынк ярхня н нкменчивая В. 1!опык ха «париться у самца Р. генг«1«га. После демонстрации окгзнскп счмсп поворв шваегся крыом и пыл асгся ввести гоноподий !модифицированный анаяьный кымшня) в гсннгтшьное огве)зкзпе самки. Опло;котворение внутреннее. (Из ТЬе Ох!оп! Согпрвпюп го Апина! Ве)гаи)опг, !ц81; по фо~пграфпякз НоЬ)п Ы1«у) 1йб сгва видов количество пищи, которое самец передает самке, невелико по сравнению с ее обычным дневным рационом. У мухоловки-пеструшки (Ргсег)и!п Гйгро!енса), однако, это почти половина того, что обычно получает птенец такой же массы. У некоторых видов ритуальное кормление формализовано (см. гл. 22.!) и подношения реальной пищи не происходит.
Ритуальное кормление влияет на вес кладки у обыкновенной крачки (8гегни )к)гинг)о) и может служить показателем будущего участия самца в выкармливании птенцов (МзЬег, 1973; 1977). Вирджиния Нибур !)к)!еЬцЬг, !981) установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и зашишать птенцов после вылупления. По этим причинам ритуальное кормление -хороший показатель качеств самца как родителя.
Как и н случае с оценкой боевых способностей, здесь трудно найти кригерий качеств самца, при демонстрации которых было бы невозможно смошенничать. Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными словами, самцы, за'|'рачиваюшие много сил и времени в процессе деятельности, прешпествующей спариванию„ такай, как ухаживание, строительство гнезда, защита территории, будут располагать меньшими временными и энергетическими ресурсами, чтобы преследовать других самок.
Менее вероятно, что самец, уже затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом, заботиться о потомстве в одиночестне. Более того, если самец утратит возможность спариваться с другими самками, он сможет увеличи~ь свою приспособленность, золько вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс (Оаж1г!пз, !976) назвал зго «ситуацией семейного счастьям. Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых моногамных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией при всех обстоятельствах, так как здесь возможно вмешательство самок, придерживающихся иной стратегии. Доукинс создал модель, в которой возможны две стратегии для самок — «скромная» и «легкомысленная» и две для самцов «верный» и «волокита».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
