Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Скромные самки требуют продолжительного ухаживания перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после спаривания помогают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не ухаживают Рвс. 1)ЬЛ.
! «мс"., ь!ки, в и«о! !,-,чс«, )»з ~ »... ! )Ф о ! о«! вя ! ««!),И)к!.«, ) и, если це у,)астся свари)ься вскоре после встречи с самкой. ос)авляк т ес и и)ц) г )ру! ую. Самцы-волоки ! ы мо! ) ! .с г)вп) ь 'амку и после копуляции. Теперь чы можем проана.шзирова ! ь му ситу апшо. ч ! «бы реши! ь. явля«!ся .)и цо 'цзо.)ю!шоино с!а«изиной с)р))тс) ией !см.
)л. 7). Пусть )сне)ичсскнй вы)ц рыш. получаемый каж.)ым и! роди !еле««! и )- ио! о вырашенно! о ио)очк.!. осы ! оцениваться в з-15 )слоеных былое За)рагы )ы выра)цпваиис одного ио)очка . 'О оаллов. и за)ра)ы на продо о,и)е )ьнос )хвживвиис - ) оа.!.ш. В поп)лицин, в которой все самки скромные и вес самць! верные. рэзчнож.)ннш!яся пара по.юлп.ш оы за !ра )ы на выршцив.цп!с коя,ии о )ю)омкв, Каждый из роли)елей поз) п)л оы 15 баллов 'и ка'клш о выр,шюнцо) о и!— !о«к«По!!ому «) «сря!«! по!и !к,! рс- О.ц )аз в срс шем был бы ° 15 )О- --3 — -) 2.
Хо) я в реазьнои ж«зии ро.)н)ели мо)у) и не нес)и зыра! и ! ухаживание,,з)гнус)из), ))о в ршсча)ривсечой ситуации з)о происки )и). 1 с.ш )еперь в популяции окшкс)ся )с! коз)ысзеи)ыя сачка, ей нс прилс)ся нес)и никаких )а)р! ! на ум)живание. 1!ри спариваннц с верным сз)чцо!) ес средний результат будет 15 )О = 5 по лучше резулыата скромной сачки. 1)о и ому )еиы леткомыс.)снио)о поведения бузу! распространяться сре.п! ~амок популяции. В )юпуляции, ! дс доля ле)комыслснных а!мок высока, возможно распространение и самцов-волокит. Они нс добьются успеха ири поныл ках сипри ! ься со скромными сз)ыквз)и.
но поскольку они оысгро остав)яиг) сачок. ко!орые нс ащриваюгся немо.! )евно, во )оки! ы немного теряют от ),) к их вс ! рсч. Л спариваясь с ле! комысюпнон самкой, волокиты преуспевают. Они получают -1- 15 баллов за каждого вьцюсц)ао по)очка, но они ничего нс !ра)я! ни на )хвживание, ни на заботу о по)очс)ве. !1аргнер волокиты,-ле)комьюгюнная сачка, вынуждена нести все 'и б«) ! гов .«чр:п при выращивании по)охь:!ва В результа)с спаривания с волоки ! ои ес средний резулы ат буде ! '15 'О =- 5, 'Эта молель стабильна в )оч, ! го она пс зволюционирует к крайнему сос)оянню но оиа не сзабильна в том, !)и пе ус)ан.)вливает конкретное сочетание с)ра)е!ий свм)тов и самок: вмесзо ц!«о оца колеолется между а.)ыерназив- ными сочетаниями.
Основываясь на эволюционной теории, можно было бы ожидать, что альтернативные стратегии самок обнаруживаются среди особей одного вида, как предсказывает модель Доукинса 1Рач'х)пз, 1970), однако оказывается, что они распространены не очень широко. Возможно, этн модели слишком просты или в них нет основных составляющих, о существовании которых мы и не подозреваем.
Однако известно несколько примеров альтернативных стратегий самок. У африканских страусов одни самки наснживают яйца, а другие не насижнвают. Самон страуса удерживает большую территорию и строит что-то вроде гнезда на земле. Он спаривается с самкой, которая начинает откладывать в это гнездо яйца. В течение нескольких дней другие самки, которые могут спариваться, а могут и не спариваться с хозяином гнезда, начинают откладывать яйца в то же самое гнездо.
Однако они не насиживают и не охраняют яйца, оставляя их на самца или его супругу. В конечном счете в гнезде может оказаться от 30 до 40 яиц, что слишком много для насиживания одной птицей. Насиживающая самка отодвигает некоторые яйца к краю гнезда, и онн обычно гибнут, перегревшись на солнце, или их утаскивают хищники. Бертран (Вег~гащ 1979) обнаружил, что самка страуса узнает собственные яйца и старается вытолкнуть из гнезда яйца других самок. Она обычно насиживает все собственные яйца и около половины яиц других самок.
Насиживаюшая самка позволяет другим самкам откладывать яйца в ее гнездо, не пытаясь отогнать их. Очевидно, другие самки не связаны с ней тесным родством, так что ее терпимость нельзя объяснить отбором родичей. Самке, по-видимому, выл одно, чтобы ее кладка была окружена чужими яйцами. Хищники, совершающие набеги на гнездо (обычно шакалы и грифы), забирают лишь несколько яиц, так как каждое нз них очень велико. Вероятность гого, что яйца хозяйки будут похищены, снижается из-за наличия других янц, в частности из-за того, что ее яйца собраны в середине гнезда.
То же самое справедливо н в отношении самки страуса, окруженной 142 выводком: возможно, она вынуждена заботиться о нескольких птенцах других самок, поскольку их присутствие уменьшает вероятность того, что ее собственных птенцов съедят хищники. Альтернативная стратегия для самки страуса †сдела так, чтобы ее яйца насиживала другая самка, даже если шансы на их выживание невелики. Если откладывать большое число яиц в разные гнезда, то, возможно, такая стратегия и окупится, но она, очевидно, не является предпочнтаемой стратегией, так как самки-паразиты часто остаются без самца илн их потомство поедают хищники. По причинам, обсуждавшимся в гл. 9, самцы обычно конкурируют за возможность спариться с самками.
Такая конкуренция может принимать разные формы, причем большей частью это, очевидно, агрессивное соперничество, Если самец может препятствовать доступу других самцов к самкам, то ему, должно быть, нетрудно заставить самку спариваться с ним, так как у нее не остается другого выбора. У полигинных видов, таких, как благородный олень и морской слон, доминантные самцы могут собрать гарем, который они охраняют от других самцов. Агрессивное соперничество-дело рискованное, сопровождающееся ранениями или даже гибелью, поэтому в царстве животных существует много других форм соперничества самцов. В случаях, когда самец получает доступ к самкам, прямо защигцая их от соперников, проявляется тенденция к социальной организации вида, основанной на гаремной структуре. Создание гарема значительно обле~ чается, если самки стремятся собраться в группы, что служит защитой от хищников или облегчает использование пищевых ресурсов.
У морских слонов образованию гаремов способствует то, что на берегу имеется немного мест, где животные могут спокойно отдыхать, Антилопы и олени образуют стада, чтобы защищаться от хищников. Самцы- владельцы гаремов — часто держатся с краю, защищая самок от соперников, и даже небольшое стремление самок рассеяться чрезвычайно осложнило бы жизнь стада.
У некоторых видов самцы конкурируют не за доступ к самкам, а за оплодотворение. Иногда это называют капкгрепчией .пг7гмиев. Например, самцы навозной мухи (5еагоййайп вгеггогаыа) конкурируют за самок. и иногда одному из них удается прогнать др)того во время копуляции и занять его место. Паркер (Рагйег, 1978) показал. что, когда два самца спариваются с одной самкой.
сперма второго самца оплодотворяет большую часть яиц. Паркер облучал сампов в"Со, что предотврашало развитие яиц в случае оплодот'ворения их спермиями этих самцов. Если облучснный самец копулировал с самкой после того. как с ней спарился нсоблученный самец, то у самки развивалось только ЗО',г» яиц. а если до него 80'о яиц. Каким-то образом спермии вгорого самца вытесняют большинство спермиев первого самца, Для копуляционного поведения грызунов характерны многократные интромиссии и эякуляции. Эти действия, по-видимому. облегчают продвижение спермы по половым путям самки, Период покоя, следующий за эякуляцией, очевидно. необходим для завершения продвижения спермиев н для успешной имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки (Ад1ег, 1969).
Если в этот период с самкой удается копулировать другому самцу, то продвижение спермиев первого самца может быть нарушено и отпом потомства становится второй самец. Неудивительно, что у видов, у которых возможна конкуренция спермиев, самцы принимают определенные меры предосторожности. Мно~ ис млекопитающие совокупляются в уединении. избегая возможного вмешаз.ельства. Самец навозной мухи после копуляции сидит на спине самки и охраняет ее.
пока та-не отложит яйца. Некоторые насекомые после копуляции замазывают половое оз.верс гие самки. Считают, что такие копуляционные пробки предотвращаю г последующее совокупление у некоторых воляных жуков, лневных и ночных бабочек ()г!г(1зоп, !975). Эффективной копуляционной пробкой может служить продолжительное совокупление. Самец комнатной мухи остается в положении копуляции около часа, хотя большая часть спермы передается нм самке в тсчение первых 15 мин. Некоторые ночные бабочки копулируют целый день.
У мухи Ла!гаппвепГейа и!гЫа самка сьедает самца сразу после копуляции, оставляя только ег о гениталии, которые служат копуляпионной пробкой (!айван, 1975). Если самец не в сосзоянии добиться самки в соперничестве с другими самцами. то он может копулировать укралкой или обманом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
