Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 41
Текст из файла (страница 41)
4. Половая стратегия у человека тесно связана с хорошо развитой заботой о потомстве. Стратегия женщин включает длительные периоды сексуальной восприимчивости, которая поддерживает длительное внимание полово~о партнера. Стратегия мужчин включает соперничество при ухаживании и а~ рессивность при защите женщин. Как результат культурных нововведений существует значительное разнообразие брачных обычаев в различных человеческих обществах. 5. Половая стратегия приводит к конкрепгому типу системы размножения, которая оказывает глубокое влияние на социальную организацию вида.
Разнообразные примеры этого можно найти у примаков. Рено.нендуемия лигиерат>'ра Оп((к(дг 7:)с. (1980). 8ехца) бггагеяу, Ох(огд (Зп(чегз(гу Ргезз, Ох(огг(. Человек уникален среди млекопитающих разделением труда внутри полов (Раза(пййагп, 1982).
Различные индивидуумы играют разную роль, значительно увеличивая, таким образом, эффективность кооперации. Например, пигмеи племени мбути объединяются для охоты на слонов. Олин человек останавливает сло- на спереди, в то время как второй сзади перерезает сухожилие на одной ноге, а затем на другой (ТцгпЬп!1, 196б).
Такие охотники обшаются при помоши жестов, чтобы остаться незамеченными жертвой. Таким же образом первобытные люди могли достичь сложной кооперации, не пользуясь языком. Часть ХХ. Механизмы поведения Во второй части книги чы поэ)ходи.и к животны.н как к .нашнналь Рассл~атривая отс)езьнсчй организ.н, мы задае.нся вопроса.н, как он ярнспосаоливастсч к изменениям окружаюи)ей срес)ы, и ищем .не.саническое ооь.чснение. Как ооьяснить из,неявная в поведении животньт, исходя из их непосредственных причин'! В идеале хотелось оы описать механизмы поведения с точки зрения пареде.ьчющих их физио.шепчете ких реакинй, т. е.
событий, происходящих в л)овгз и в дрсгшс частях нервной сштемы. Однако нашего знания физио югнн для этого еще недостаточно. Даже если оы э~ю оы.ю возлюжно, физиологические пгонкости .чогут оказаться нс самыл~ подходящим средством дяя ооъяснения сложного повес)спин. Позою чу мьэ обращаемся к альтернапзивным спосооа.н опнсания сго мекпниз.нов: физнолоытеско.ну подход), оолее аостракпгному ана.шзу на уровне )правляющих систе и и пситологическо чу.нщнодс. Каждый нз ншс и ивет своих сгнороьппзков, но не следует считать, что эпзи подходы конкурирщот чежду совой; скорее, они дополняют дргг друга. делая упор на разные аспекп1ы поведения, Восприятие у животных В этих трех главах л|ы рассматриваем нервную и сенсорные системы животных.
В главе 11 описаны основные злементы нервной, сенсорной и мышечной систем. Затем следует обзор нервных систем безпозвоночных и позвоночных животны.х. Мы стремимся дать оби1ыо картину физиологического аппарата, характерного для разных видов всего животного царства. В:л. 12 рассмотрены главные сенсорные системы, включая хелзорецепцию, слух и зренш'. Обсуждаюпзся также три разных подхода к восприяппоо. 1'л, 13 посвяи1ена экологическии аспектам сенсорных систем, в особенности специальным сенсорным адаптациям животных, обип|аюи1их в неблагоприюпных средах.
Иоганнес Мюллер (1801 — 1858) ! В В С Нилов Р«ли г ! !Ьгнг! ) )!оганнсс Пс!ср Мнэ.!.!ер. сын бе,щего салож»нка. по.!окн!.! начато экспериментальной фищоло! ии в Германии и в знг!чите!и ной щепснн пределил наше пролета»ление об организме щк о мамино У Мю !.!сра бьщо много знаменитых учеников. в том числе Днзбуа-реймон. Гельм!ольц, ! силе, Келликср, Ремак.
Рейхсрт и Вирхов. Он был в числе пионеров мно! их разделов биоло!ии, в частности сенсорной физиологии и морской зоологии. Им опуоликоваа монуменгалыщя книга «Напйбпсй йсг Рйу.!о)ой)е дез Мепвсйеп Гйг Уог)еквпйеп» !«Руководство для лекций по физноло! ии человека»), -ерсвелснная !ш английский язык У Бейли и «!данная в )Вбэ !. пол названием «Е)ещепы о! Рйуыо)ойу» !«3зементы фищологии»). самым важным вклалом Мюллера в изучение повеле.в.ия является его докзрипа «специфических нервных энергий» ДО Это! о считали, чтп как!- се о!лельное событие в окружающей среде с!им).!) дсиств)ст на сенсорные нервы спсци'пчсским для этого с!им)па образом Мюллер мкрыл, что данный нерв все!Ла произвОдит зин и тот же гип огцущения независимо от способа стимуляции Так. падающий на глаз свет вызывас! зрительное ощущение, но гаксй ье эффск! производит и механическое разлра- жение. например улар по глазу, а гакжс электрическое разлрижение зри!ельнОгО нерва.
Если оь! можно было соединить со зрительиьгм нервом наше ухо, !о звуковая стимуляция тоже вызыва !а бы зрительное ощущение. Таким ооразо л. важен не орган чувств, а нервы, перещнппие сенсорные сообщения тем частям головного моз!а, которые получают зрительную, с.!уковэю, тактильную и обонятельную инфо)!- манию н переводят ее в соозвстствующие ощу!пения Органы чувсж! преобразуют различные формы внсп!ней стимуляции - например.
свет, гепло и»гекани !ескую 'энергию .в электрический гюзснциа !. который могут зарегисзрировпь рсцепзорные кле!ки. т.с. клетки, сосзав!яю!Пис часть о)!гана чуне~в и связанные с лр) ! ими клетками нервной системы. Доктрина спелнфическнх нервных энергий основной ор!аниз) ющий принцип сенсорной физиологии. Она усз раня»э все прежние спекуляции относительно роли ор!апов чувств в восприятии, ясно показывая, что и!т щзежле всего являются преобразователями одной формы энергии в друг) н!.
Хо!я пекоюрая фильтрация стиму!и может происходи! ь на периферии, именно гозовной моз! сортируег и классифицирует пост)гынчлую информацию, исходя только из интенсивности стимуляции периферических сенсорных нервов. Отчасти бла!одаря трудам Мюллера н его»чепиков Дюбуа-Реймоиа и Гельмгольца стало известно. что импульсы, бегущие по определенному аксону, обладают измеримой встнчиной н скоростью распространения, характернымн пмспно для данной нервной клс!ки .ло означает, чзо опа может перставать сообщения только об интенсивности стимуляции.
Другую информацию о природе стимула мозг может получать. только интегрируя информапию, пос!упающую от многих нервных клетОк 11. Нервная регуляция поведения В этой главе мы рассмотрим нервную регуляцию поведения, начиная с изложения ее общих принципов; затем дадим обзор типов нервной сисгемы, встречающихся у животных, и проследим, как общая организация нервной системы соотносится с поведением.
11.1. Нервные клетки Нервная система состоит из нервных клеток, называемых иейранами, которые специализированы для передачи информапии от одной клетки другой. У каждого нейрона имеется тело с ядром и множество вегвяшихся отростков (рис. 11.1). Обычно у клетки много коротких отростков, называемых дендриталш, и один длинный — аксаи. Дендрнты образуют связи с близлежащими нейронами, а аксоны проводят сигналы на сравнигельно большие расстояния. Мембрана нейрона обычно поляризована.
Иными словами, между ее наружной и внутренней поверхностью имеется электрический потенциал, который в неактивном нейроне называется патеиииала.и покоя и создает устойчивое состояние готовности, сходное с состоянием электрической батареи, накопившей энергию, которая высвобождается в случае надобности. Поте)щиал покоя обусловлен неодинаковыми концентрациями ионов К' внутри и снаружи клетки. Когда клетка находится в состоянии покоя, внутренний заряд отрицателен по отношению к наружному. При деполяризации клетки ее мембранный потенциал снижается по направлению к нулю (рис.
11.2). Когда жс мембранный по- 158 тенциал становится более отрицательным, говорят, что клетка «гиперполяризована». Если потенциал покоя падает ниже определенного пора~оного значения, вдоль мембраны распространяется пателпиал действия. Он длится недолго и вызывается закономерными изменениями относительных концентраций ионов Ха и К+ по обе стороны мембраны (рис. 11.3). Потенциал действия проходит к концу аксона в виде электрической волны.
Он всегда имеет одну и гу же амплитуду (высоту), обычно зависящую от диаметра аксона. По более крупным аксонам распространяются более высокие потенциалы действия (и с большей скоростью), чем по более тонким аксонам. После прохождения каждого потенциала возникает рефрактерный период, в течение которого мембрана восстанавливает свое нормальное ионное равновесие и нормальный потенциал покоя. Поскольку во время рефрактерного периода новый потенциал действия возникнуть не может, рефрактерные свойства аксона определяют максимальную частоту потенциалов действия. Когда возникает потенциал действия, говорят, что нейрон «разряжается». Этот потенциал часто проявляется в виде пика (спайка) на экране осциллографа, приспособленного для измерения мембранных потенциалов с помощью электродов„введенных в нервную ткань.
Нейрон разряжается по закону «все или ничего» (или возникает полный спайк, или же его совсем нет), причем частота разряда ограничена рефрактерными свойствами нейрона и зависит от силы его стимуляции. Таким образом, сообщение, которое посылает нейрон, кодируется частотой 1рис. 11.4). Мембраны аксонов и дендрнтов не образуют физических связей с другими нейронами, а очень близко подходят к ним в соединениях. называемых сипапга.ии.
Обычно в синапсе выделяются очень малые количества химических пейрозгедиагиарак, которые влияют на потенциал покоя воспринимающей лтембраны и следавательно, иа готовность воспринимающего нейрона генерировать потенциалы действия. Нейроны могут быть стимулированы другими нейронами, повреждением или сенсорными рецепторами. Во всех случаях принцип один и тот же. Стимуляция вызывает изменение мембранного потенциала, и когда он достигает порогового уровня, генерируется потенциал действия. Теперь рассмотрим, как этот процесс происходит в сенсорных рецепторах.
11.2. Сенсорные рецепторы Сенсорные рецепторы — это специализированные гчасто нервные) клетки, ответственные за преобразование и передачу янформапин. Как и обычные нервные клетки, они имеют дендриты н один илн оолсе аксонов. Рецепторы специализированы в соответствии с той энергией среды. Рис. 11.1. О,тпя нервная л.~секя образке~ сипяп~ичсслий коптил~ с лругои. на которую они реагируют. Например, фгяпайсч1епгпа)ты содержат пигменты, которые химически изменяются под действием света. и при такой стимуляции возникает элекзрическнй потенциал.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
