Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Быть может, гнездяшаяся пара зерпит на своей территории других птиц и некоторое истошение ресурсов в обмен на помощь. получаемую при вырашивании молодых. Прежде чем оценивать зти варианты, полезно выяснить. есть ли у разных видов птиц, вырашиваюшнх потомство совместно, какие-либо обшие признаки. Обзор литературы (Еш1еп, 1978) позво- ляет прелположить. что у большинства видов птиц, вырашиваюших потомство совместно, некоторые признаки сходны.
Например, большинство из вих оседлы и населяют тропики или субтропики. Условна обизания там озносительно посгоянны. а сезонные смены погоды невелики, что приводит к конкуренции за подходящие местообиз ания и герриторию, к тому же в местах, пригодных лля устройства гнезда, часто мало пищи. Роберт Селанлер (Бе!апг(ег. 1964) предположил. что такие условия приводят к развитикг общественной терри гориальнос ги и совмесз ному вырашиванию потомства. и зта точка зрения подтверждается данными ряда зтологов, работаюших с разнылги видами (Еш1еп, 1978), Птицам, совместно вырашиваюшим потомство, обычно присущи признаки. типичные для популяций, живущих в неблагоприятных условиях среды,— это низкая плодовитость, большая продолжительность жизни, позднее половое созревание и низкая расселяемость (Вгожп, ! 970), Обычно молодые держатся на территории родителей и привлекаются в качестве помощников.
Может показаться. что ьюлодые, которые остаются не- далеко от гнезда, увеличивают вероятность своего выживания и в то же время приобретают ценный опыт. Однако это не обьясняет, почему молодые должны нести дополнительные затраты, помогая родителям выращивать следующий выводок. Не очевидно также то, что размножающиеся птицы в действительности получают пользу от таких помощников у гнезда. Эмлен суммировал преимушества и недоста тки совместного выращивания потомства следующим образом.
Сушествуют различные способы извлечения пользы для размножающихся птиц. Они могут получить ценную помошь при уходе и выращивании потомства. Сравнение репродуктивного успеха родителей с помощниками и без них у 12 видов показало, что обычно помошники действительно помогают. Однако у пяти видов размножакнциеся пары с помощниками занимали большую и лучшую территорию, чем пары без помощников. Таким образом, больший успех этих пар, возможно, вызван лучшим качеством территории. А быть может, большие группы (т.е.
группы с помощниками) могут зашишать большую территорию. Помошники могут служить для страховки, т.е. они могут вырастить птенцов в случае гибели одного из родителей. Опыт, полученный помощниками, увеличивает их шансы на успешное размножение в будущем. Если помощники состоят в близком родстве с производителями, тогда их будущее успешное размножение увеличит совокупную приспособленность этих производителей. Привлечение или удержание помошииков -важный способ увеличения размеров группы. Конкуренция между группами может означать, что большая группа лучше приспособлена к захвату и зашите лучшей территории. Есть и другое преимущество большой группы, как, например, более быстрое обнаружение хищников, что увеличивает вероятность выживания всех членов группы.
Наличие помошников в группе может создавать и некоторое неудобство. Дополнительные птицы могут выбрать запасы пищи до такой степени, что вероятность успешного размножения пары уменьшится. Повышенная активность около гнезда может привлечь внимание хишников. Неопытность начинающих помощников может оказаться и вредной для потомства. Это справедливо, если опьп важен при проявлении родительской заботы. Исследования южноавстралийской водяной курочки (Тг!уюлух тогнегп) и хохлатой сойки (Арле(огота свети!схсеш) показали, что опытные родители достигают большего репродуктивного успеха, чем неопытные (Етп1еп, 1978).
Как часть стратегии захвата территории помощники могут саботировать усилия размножающейся пары. Имеются данные, свидетельствующие о том, что это действительно происходит у некоторых видов. Многие исследователи описывали серьезные ссоры между производителями и их помощниками; было отмечено, что н арабские кустарницы (ТигяоЫех .я7иавлсерз) (Харак(, 19741. н хохлатые сойки (%оо1(епбеп, 1973) нередко истребляют яйца в гнездах своей собственной группы. Неразмножаюшиеся птицы, становясь помощниками, могут извлекать разного рода пользу из своего положения: !) они приобретают опыт выращивания потомства; 2) получают определенную выгоду от существования в группе; 3) увеличивают совокупную приспособленность, помогая родственникам; 4) наследуют часть территории родителей.
Основной ущерб, который может понести неразмножаюшаяся птица, присоединившись к размпожаюшейся паре,— это то, что она потеряет возможность или отсрочит собственное размножение. Однако шансы на самостоятельное успешное размножение невелики в связи с трудностями в поисках брачного партнера„ основания независимой территории и спаривания в качестве новичка. Теоретически альтруистическое поведение можно выделить среди других типов социального взаимодействия, если учитывать пропорциональное распределение выгоды между обоими участниками.
Гамильтон (Напц!гоп, 1964) предложил терминологию,приведенную на рис. 9.5, для описания четырех основных типов взаимодействий. Эту классификацию можно 134 з о Ю и в Выигрыш о Потери ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Естественный отбор благоприятствует альтруистическому поведению, если увеличение приспособленности особи-репипиента превышасг усилия (степень уменьшения приспособленности) осоои-донора на величину, большую коэффициента родства. Он может также благоприятствовать взаимному альтруизму. когда одна особь помогает другой ценой небольших затрат, а затем они меняются ролями. 2. Естественный отбор благоприятствует генам, которые способств>ют проявлению альтруистического поведения по отношению к особям, родственным альтруисту.
Эта форма отбора известна под названием отбор родичей. 135 . успехом использовать для описания ситуации с помощниками при гнезде. Если отношения между размножающейся птицей н ее помошницей действительно представляют собой отношения сотрудничества, то можно ожидать, что обе птицы выигрывают, увеличивая индивидуальную приспособленность.
Это происходит в ситуациях, когда совместная жизнь в группе выгодна как для размножающейся пары, так и для ее помощников. Например, группа может владеть лучшей территорией. чем пара. нли успешнее отражать нападения хищников. Помощь, оказываемую неразмножаюшимися птицами, можно рассматривать и как плату за присоединение к группе (Стаыоп, !976), и как форму обучения (Еш!еп, 1978). поскольку помошница в конде концов принимает на себя роль размножаюшсйся самки. В случаях, когда поведение помощницы чисто альтруистическое, размножающиеся птицы получают определенный вынгрьнц, то!да как индивидуальная приспособленность помощницы снижается.
Совокупная приспособленность помощницы возрастает в тех случаях, когда она помогает родственникам; такая стратетия могла появиться в процессе отбора родичей. Альтернативная стратегия, прн которой молодые птицы спариваются и селятся самостоятельно с самого начала, повидимому, нежизнеспособна. Помошницам, по-видимому, приходигся ждать, когда появится свободная территория. Помошники, проявляющие эгоизм, выигрывают от присоединения к размножающейся паре, но они снижают рецродук- Изменение приспоеоапенноети у реципиента Рттс. 9.5.
Типы поведенческих взаимодействий. 11!о Наии1юп, !964.) тивный успех размножаюшейся пары. У некоторых дятлов (8(гцгсЬ, 1969) и белокрылых клушиц (Коху(ег, 1965) неопытные помощники обычно бесполезны. Лишние птицы на территории могут истощить запасы пищи, а чрезмерная возня у гнезда может привлечь хищников. Почему родители должны терпеть присутствие птиц- помощников, если от них нет никакой пользып Одна из возможных причин — это заинтересованность в генетическом благосостоянии своего рода; кроме того, это, возможно, форма растяну~ой заботы о потомстве.
Если ни производители, ни помошники не получают никакой пользы, то такие взаимоотношения можно считать враждебными. Однако родители могут. проявлять терпимость к помощникам, даже если их присутсгвис приносит вред, по причинам. обсуждавшимся в предыдущем абзаце. Помощники могут ничего не выиграть в течение короткого времени, но они в состоянии саботировать усилия размножающейся пары н в конце концов захватить эту территорию (ХаЬау(, 1974, 1976). 3.
Родительская забота — это форма альтруизма, так как родитель снижает свою собственную приспособленность, затрачивая время и энергию на выращивание потомства. Это увеличивает приспособленность вырашиваемого потомства за счет возможностей размножения в будущем, так как ресурсы родителей, которые они могут затратить на размножение в течение жизни, ограничены. 4.
Наилучшая страгегия для одного родителя зависит от наиболее вероятного поведения другого члена родительской пары. Самцы и самки могут придерживат1ся разных стратегий, и некоторые из них могут быть эволюционно стабильными стратегиями. Роли полов в заботе о потомстве различны у разных видов в зависимости от экологических условий. 5. Кооперация животных обычно включает некоторые формы альтруизма. Отношения сотрудничества (симбиоз) между животными разных видов обычно взаимовыгодны. Кооперация между членами одного нида может быть основана на отборе родичей. Рено.цендуемал литература бга~ел А.
(1934) "Ха!ига! эе!ес6оп, )г)п зе!есбоп апг1 ягоцр зе!ес6оп". 1п Кгебз .). й., Оагйез Я. В. (едз.). ВеЬач(опта! Есо!ояу, 2пд едп, В1ас)гзге!! Яс!епг1йс РцЫ!салопа Ох(огд. С~РЯТЕГИЯ ИОЛОВ И СОЦИЯЛЬНЯЯ О~ГЯНИЗЯЦИЯ Социальная организация у животных разиьгх видов чрезвычайно раз.шчн,ь; оз простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообшесгв, как ) нскьь~о.ых приматов. Ошшм из ва кнейшпх фак—.оров. влияюших на социальнуьо органпыцию вила, являешя система раз"шожеаия данного вила. Чьобы попяьь разные системы размножения.
нам пало оцешыь злыернагивпые эво цоционные сьр ь ьегии возможные шя самцов и самок. 10.1. Стратегии полов В гл. 8, мы рассмоь рели неизбежные раьличия в исходных вкла.шх сампов и самок в размножение. Самцы пролупирхют огромное число че.эких сперчиев. а самки о спасительно печного крх иных япц. Спермии испытываьот сильную копкуреььььиьо за возможность оплодотворить гпша, и самцы могут .ьосгичь наибольшего успеха в размножении, оплодотворяя много яиц при относительно неботьших затратах на яйцо. Самка с сачого на шла вносит больший вкла.ь в каж,ього поьомьа, и у большинсьна видов сачки продолжают вкладывать больше. чем сампы. в доведение каждоьо деьеныша ло с~алььи. когда он способен выжить самостоятельно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
