Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Следовательно, ЭСС лежит между этими двумя крайностями. )'ис. 7.)0. П сэииис с ~л зоиса соси Ге~сиди ) :~.си ис исси ~ ~ 1) м Пцни с кии ыя осс~си Ччгсссп Ш)ыю к ~ мэс (И~ (Ь* »Ь ГЦ С НИМПИ И И )ИИИ ~ НЛМСИ Иг )Сз) ~ 105 Рпе. 7Л Ц Самка роющей осы (краст )сйпеитопещ) у входа и норку. (Фотография Лапе Вгпс)апапп.) Можно измерить успех этих двух стратегий числом яиц, отложенных в данный период времени (Вгос)сзпапп е! а1., !979). Роющие осы используют смешанную стратегию, поэтому следует сравнивать не успех отдельных особей, а результаты регпений «вселяться» или «копать», На основе допущения, что эти альтернативные решения и составляют смешанную ЭСС, можно предположить, что число отложенных за единицу времени яиц будет одинаковым, независимо от решения осы — вселяться в уже готовую норку нлн копать собственную.
Данные проведенных наблюдений (Вгос)сзпапн ет а1., 1979) позволяют сказать, что успех одинаков при всех возможных последствиях этих двух решений (рис. 7.!2). Подсчет числа отложенных яиц не выявил каких-либо значительных различий между этими двумя стратегиями. Такое заключение подтверждает гипотезу, что «вселение» и «выкалывание» суть компоненты смешанной ЭСС. Как мы уже знаем, если две самки занимают одну норку, схватка между ними обычно бывает неизбежна. Они становятся «на дыбы», наносят удары раскрытыми жвалами и борются друг с другом.
Схватка продолжается от 2 до !6 мин и кончается, когда побежденная оса покидает поле боя. В 18 из 23 наблюдавшихся случаев побежденная оса не возвращалась к гнезду, тогда как в 5 случаях она возвращалась много часов спустя (1)атуЫпв, Вгосйпапп, 1980). Наградой победителю служит возможность использования норы,но ее ценность зависит от количества кузнечиков, лежащих там.
Норка, в которой находятся четыре кузнечика, готова для откладывания в нее яиц, и за нее стоит сражаться. Норка, в которой нет кузнечиков, все же стоит некоторых усилий, так как победитель сберегает энергию, необходимую для выкапывания новой норки. Исходя из этого, можно было бы ожидать, что каждая оса сражается с такой силой, которая зависит от награды за победу. Не стоит очень настойчиво сражаться за пустую норку, поскольку усилия и риск в сумме превышают усилия и риск, которые потребовались бы для выкапывания новой норки.
Решении Рис. 7.12. Смешениая стратегия самки роюшсй осы. На рисунке показаны последствия решений копать новую норку или вселиться в уже готовую. Выкопанную норку иногда приводится оставить, или же в ней может ооосиоваться другая оса. При вселении в уже готовую норку оса может столкнуться с другой осой или же к ней может вселиться другая оса. (По .! в не Вгосх шел ш) Проблема заключается в том, что ситуация одинакова для обеих ос.
Если обе осы знают, сколько кузнечиков лежит в норке, то можно ожидать, что они будут сражаться с одинаковой силой. Будет ли такая ситуация эволюционно стабильной? Доукинс и Брокман ()3атвЫпв, Вгосйпапп, 1980) считают„что не будет. Если норка стбящая, обе осы будут сражаться в течение долгого времени, но и уступят примерно в одно время, причем побелитель определится случайным образом. За менее стоящую норку схватка будет короче, но обе ее участницы все же будут нести соответствующие затраты. Такая ситуация может иметь место в игровой стратегии: «В половине случаев эти встречи закончатся тотчас же без схватки; в оставшейся половине они будут продолжаться в течение какого-то времени, пока одна из соперниц не отступит» (ПаткЫпв, Вгос1сгпапп, !980). В популяции, где преобладают «разумные» осы, сражающиеся в соответствии с общей ценностью норки, игрок окажется в выигрыше, поскольку будет побеждать в среднем в половине схваток, но ничем не будет платить за проиг- 106 ранныс встречи.
Однако чисто игровая :тратегия, по-видимому, не будет ЭСС. Доукинс и Брокман проанализировали с бстоятельства, соответствующие наблюдавшимся схваткам между двумя осами. Для каждой из 23 схваток они установили: 11 продолжительность схватки; 2) какая оса копает норку; 3) в течение какого времени каждая оса связана с гнездом; 41 какая оса крупнее; 5) сколько кузнечиков каждая оса закладывает в гнездо; 61 какая оса побеждает.
Оказалось, что победитель не обязательно крупнее, или что он выкапывает норку, или что он был последним в норке. Одиннадцать ос сражались более одного раза, однако не было выявлено какого-либо достоверного индивидуального влияния на распределение победителей н проигравших. Доукинс и Брокман обнаружили, что осы, заложившие в гнездо наибольшее число кузнечиков, чаще были победительницами (рис. .13). Такой результат удивителен, поскольку он представляет собой типичный пример так называемого «конкорд-эффекта» (см. Рач«1апж СагЫе, 1976), т. е.
повеление в будущем определяется на основе прошлых вложений, а не перспектив в оудущем. Как хорошо известно. решения относительно самолета «Конкорд» были основаны на этих соображениях, однако едва ли можно ожидать, что естественный отбор действует таким же способом 1Рачч)г)па, 1976). Продолжительность схватки в высокой степени коррелирует и с числом кузнечиков, запасенных побежденным. Схватка кончается, когда проигравший перестает сопротивляться, поэтому он в конечном »чете и определяет продолжительность борьбы. Доукинс и Брокман убедительно показали, что время, когда проигравший прекращает схватку, определяется степенью его вклада в гнездо. Это также пример «конкорд-эффекта».
Наилучшей Побед»ген« внес «з о 2 ~к ° е О 1 2 3 4 Вклад побежденного Рис, 7.13. Число кузнечиков, заложенных и нчз1чку»обслителсч в поединке между сачкпчп длинней осы по они»пению к ~нслу кчшс»п кпв. ылпженночу побежленныч. 1По !)п»хпзч 11пчсйпзчзпп, 19ХО.) стратегией всегда будет являться стратегия, которая основывается иа ожидании будущего резульзата, ио самка роющей осы, по-видимому, этого не знает. Очевидно, что осы не могут оценивать содержимое норки, но способность к этому, вероятно, могла бы отбираться в эволюции. Они могут подсчитать, сколько кузнечиков уже поймано, однако неясно, каким образом они это делают. Как мы уже видели, наилучшая стратегия для особи — сражаться с усилием, пропорциональным об~нему числу кузнечиков в гнезде, хотя это, возможно, и не ЭСС.
Отнюдь не очевидно, что «стратегия конкорд» обязательно является наиболее вероятной ЭСС. Доукннс и Брокман просто предположили, что это она и есть. Однако они все же установили важный принцип в эволюционной теории: стратегия, которая являезся наилучшей для особи, не обязательно будет отбираться в эволюции, поскольку она может не быть эволюционно стабильной стратегией. 107 ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Эволюционные стратегии — пассивный результа~ действия естественного отбора; эти стратегии выражаются в определенном образе действий и используются генами, чтобы увеличить свое число за счет других генов. 2. Эволюционно стабилыгая стратегия (ЭСС) — это стратегия, которая возникла в процессе эволюции и которую нельзя улучшить какой-либо другой возможной стратегией при условии, что достаточно большая часть популяции принимает эту стратегию. В том случае, если наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяции, результирующей ЭСС может быть смешанная стратегия.
Рекомендуемая лншергнпура Ег)тилг(х М. (1974). Ре(енсе ш Апппа1з, Еопйгпап, Наг!оху. Рагйег 6.А. (1984). Ето1пйопагу з)аЫе зггаге81ез. 1п: КгеЬз У.К. )Эаи)ез Х. В. (ебв) ВеЬач)опта| Есо1ойу, 2пг) едп, В!войне!1 Бс(епббс РпЫгсабопз, Ох(огд, Эволюция и социальное поведение В этой части .иы росс попсрим, каким образом с по.мощью эва пснсиоииой пиортс .иомсио обьчснить социальное поведение животньт. Г.с. 8 прес)сэпав.чччпи собой введение в теорюо полово, о онюорп, как ее предсиниис.чл себе Дарвисс. Она дает иеобходилцсо ссодгошовку д.ся пони чипчич половой стратегии и ее воздействи ч ни сосэии.сьное иоведетсе. 1л. 9 посвящено алыпруизму в сюияпсия:с опчоора родичей и взаимному альтруизму, а пчакже стнрудннчеспюу среди животных.
В гл. 10 оосуждаются поло- ныс ччс1чсссччсгтс и их влияние на эво.чюциич систем размножения и на соссиальнснс органишцию в ооще.и. Цель глпого раздела . заложиясь тэиэвы д.ся соврс ссесссссчго при чпжессия эволюционной теории и иодгснчичвтпь чипияи.сч к дильнейшелп ппессюо,читерату- ры по ссссзссосчсссч.согсссс. Сэр Рональд Фишер (1890 — 1962) С разрешени» транатглл Национальной пор- третной галереи.
Рональд Айлмер Фишер родился в Лондоне в семье преуспевающих бизнесменов. В детстве он рано достиг успехов в науках, особенно в математике. В 1909 г. после посещения школы Харроу он поступил в Кембриджский университет, где изучал математику. Однако он живо интересовался и биологией, особенно генетикой. Он был известным членом Общества евгеники Кембриджского университета и сохранил этот интерес на протяжении всей жизни.
По окончании университета Фишер стал заниматься статистикой в Лондоне. Когда в 1914 г. началась война,он хотел идти лобровольцем а действующую армию, однако получил отказ из-за слабого зрения. Он стал школьным учителем и преподавал физику и математику в разных шкодах. Именно в этог период он начал разрабатывать важные проблемы статистики и эволюционной теории.
Например, он взялся за решение проблемы согласования дискретной природы менделевской генетики с непрерывным изменением некоторых признаков !таких. как рост у человека). Господствующее мнение заключа.тось в том„что эти признаки являются результатом слитного, а не менделевского наследования. В статье, опубликованной в 1918 г., Фишер показал, что биометрические результаты логически вытекают из законов Менделя в случаях, когда пары генов определяют рассматриваемый признак. После войны Фишер занял должность статистика на Ротхамстед- ской экспериментальной станции, где он работал в течение 14 лет и внес большой вклад в развитие статистики, бнометрии и методов экспериментальных расчетов. В 1929 г.
он был избран членом Королевского общества за работы в области статистики. В период работы на Ротхамсзедской сз.анции, Фишер дома разрабатывал различные программы, включая генетические. Он осуществил ряд важных работ по генетике„евгенике и эволюционной теории, нашедших завершение в его болъшой работе «Генетическая теория естественного отбора», опубликованной в !930 г. В этой работе Фишер свел воедино предмет генетики и эволюции путем естественного отбора и изложил свою фундаментальную теорему: скорость возрастания приспособленности любого организма в любое время равна генотипическому разнообразию его приспособленности в то же время, Фишер утверждал, что, поскольку разнообразие в популяции поддерживается мутациями, скорость появления мутаций определяет скорость эволюции, тогда как естественный отбор определяет ее направление.
Многие формулировки Фишера не были полностью объяснены им и некоторые не были вполне поняты его коллегами-генетиками. Некоторые были независимо переоткрыты позднее. О Фишере говорят, что он был генетиком с таким даром предвидения, что гениальность его заключений не раскрыта до сих пор. Как мы увидим далее. Фишер предвосхитил некоторые фундаментальные идеи современной социобиологии. В 1922 г. Фишер был избран на кафедру евгеники Университетского колледжа в Лондоне. В 1949 г. он стал бальфурским профессором генетики в Кембридже, в 1952 г.
был возведен в рыцарское досьоннщво. Фишер удалился от дел в 1952 г. и умер в Аделаиде (Австралия) в 1962 г. Половой отбор В !871 г. Дарвин опубликовал работу «Происхождение человека», где рассматривается половой отбор, на который он ссылался в «Происхождении вндова (! 859) как на форму естественного отбора. Согласно Дарвину (1871), половой отбор завпснз от преимуп!еств, которые определенные особи получают перед другими особями того же пола и вида, причем эти преимущества касаются только размножения. Дарвин доказывает, что окончательный выбор полового партнера делают самки и что особые украшения и способы ухаживания самцов служат им «пе для того, чтобы быть лучше приспособленными к выживанию в борьбе за существование, а для того, чтобы получить преимущество перед другимн самцами, и эти признаки они переда!от потомкам исключительно мужского полая.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
