Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 26
Текст из файла (страница 26)
7.б). Ленточники съедобны. н, по некоторым данным (Вгожсг, 1953), сойки с удовольствием поедают нх, если предварительно не сталкивались с данаидами. А сьев один раз данаиду. сойки впредь избегают и данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имнтагорьь поэтому не исключено, чзо в какой-либо области число имитаторов может превысить число моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид н нх имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так н имитатора, вероятно, будет выше.
Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен пост араться рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться. если некоторые данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях н сзанут сьедобными для хищников'! С одной стороны, можно ожи- 97 Оузс/егсиз ьирегм/Иозиь Оуи/егсиз ьае/а ел' От/опгориз зехрипсожиз Рлопосгопиз /и геьсепь РПапос/апис /лзс/лтиз Оузт/егсиз /езс/егиз 5 мм Не1ор/И/из Ь уЬПЛиь Уезриlе ги/дегп С/уюз 5мм 5мм 5 мм Белая тлаллстьеелт моль Темно-желтея тлсяеетеееел мель леле илл елтсе Белое ллл кремовое Желта ллр тамм ком обычны, хищники начали бы активно поедать их.
На основе некоторых допущений можно подсчитать вероятность выживания съедобных данаид как функцию соотношения сьедобной и несъедобной форм в популяции. Допущения касаются степени хишничества и числа попыток, которые требуются хищнику, чтобы на- дать, что такие особи получают преимушество, оставаясь совершенно похожими на съедобных особей своего вида и при этом не неся затрат на выработку устойчивости к поеданию ядовитых молочаев; это дает основание для увеличения частоты такого генотипа. С другой стороны, если бы сьедобные данаиды стали слиш- Рве. 7.3. Некоторые примеры мюллеровской н бейтсовской мимикрии. А. Мюллеровскал мимикрия у западноафриканских Не!егор!ета.
Клопхншнец Рйапас/ализ синит обычно живет в колониях Оуьт/егсиь )азс!а/их О. зирггзн/газы и О. лаз/- Иегб РЬопас/апиь /и/езсепз обычно живет в колониях От/оп/арль, иногда также с О, оае!Ьеи. Все зги клопы имеют в своей окраске черный, красный (обозначен точками) н серовато- оранжевый (обозначен белым) цвет. Б. Бейтсовская мимикрия. Оса Уели/а си/даго и два имитатора: жужелица СТР/из аие/Н и Ог!арЬ!/из ЬуЬгьйик У всех трех тело темно-коричневое или черное, с желтыми полосками. В. Непрнятнал на вкус белая горностаевая моль (Ярйоюгла !ибг!с!Рет/а) и ее бейтсовский имитатор — темно-желтая горностаевая моль (Я. !и/еа).
Брюшко у обеих желтоватое, с темными отмез.янами, тогда как крылья белые илн кремовые, с черными пятнамв. (По Ебшнпт)ь, !974.) Рис. 74. ! Гугбагг-чнс~ичггггнк 1!ггбгагг!гг г1пно Йгггпо. с|о рыба-хозяин корал юа,гя треска 1Гур/пг!пр!гг й~ пнпппп ! и его и лт ягор 1Ы снблсбгыя морская сгньгчка !лгрн!ппгпг гтнппю!. 1Ия '1 бс Очгогбу Стпрапюп !о Апгта1 Ве1пгпоаг. !9Х1 ! чать избегать данаиду после поедания особи, вызывающей рвоту. Фактически содержание ядовитых вешесгв в молочаях сильно различается, как различается и съедобность данаид, гусеницы которых питались на разных молочаях 1Вгочсег, 19б9). Таким образом, в естественных популяциях все же имеется некоторое число данаид, поедающих малоядовитые виды ' молочаев и съедобных для птиц; эта форма мимикрии называется автомимикрией 1Вгочяег, 1969).
В некоторых местностях отношение автоимитаторов и модели составляет 3: 1, и все же хищники избегаю г нх поедать. Если переход к нетоксичной диете имеет генетическую основу, а не просто случаен, то такое изменение можно считать уво.гюниоиггой стратегией. Таким образом. эволюционным биологам иногда полезно очи!ать, что гены применяют какую-либо стратегию, чтобы увеличить свою частоту за счет других генов, даже если в действительности вся эта процедура проводится пассивно естественным отбором. Рассматривая эволюционные стратегии, которые влияют на поведение, мы должны отчетливо представить себе ситуацию, прн которой изменения в генотипе ведут к Рис. 7.5.
Голубая сойка послаег ялоагпую зинаиду. после нпо у нее наблюлаегся раоыг (Фоггн рнфия !лого!и Вгоиег.) Оеееие ргех!ррие с!тете!к ется!ррие 20 мм Рве. 7.б. Дан«ила Папа«е р!ех!ия«е я ее амит«- гор ленточник 1лтеч!пз тсй!ррек Отмечениыс ючками учао!кя имею! оранжевую окраску (По Ебпппн(а 1974.) изменениям в поведении. Совсем необязательно считать, что поведение непосредственно контролируется генами, поскольку существует много способов, посредством которых изменения в генетическом аппарате могут влиять на поведение. Однако лучше связывать поведение с генами, понимая, что это делается просто для удобства.
Так, говоря о «гене заботы о родственниках», мы предполагаем, что в популяции существуют генотипические различия, которые заставляют одних особей помогать своим родственникам, а других — не помогать. Точно так же под «стратегией голубя» мы подразумеваем поведение в популяции особей, которые не вступают в конфликт и передают этот признак от одного поколения другому. На первый взгляд может показаться, что наиболее успешная эволюционная стратегия распространится во всей популяции и в конце концов вытеснит все остальные. Иногда это случается, но далеко не всегда. Во многих ситуациях невозможно определить, какая стратегия является наилучшей, поскольку эффективность любой стратегии зависит от поведения других животных, т.
е, конкурирующие стратегии зависят друг от друга так, что успех одной зависит от существования другой и от частоты, с коз орой эта другая представлена в популяции. Например, !00 стра~егия, использующая мимикрию, не имеет никакой ценности, если неэффективна стратегия отпугивания моделей. У некоторых видов есть совместные территории для спаривания, называемые чоковищами, на которых доминантные самцы защищают небольшие участки.
Например, у турух ганов ( РЫотасЬи рицлах) обнаружены два типа самцов: территориальные самцы, которые агрессивны и соперничают друг с другом из-за самок, и гал!цы-««тел !иты, которые не агрессивны, держаться около территориальных самцов и спариваюгся с самками украдкой, пока территориальный самец занят чем-нибудь другим. У самцов-сателлитов имеется белый бросающийся в глаза воротник, тогда как у территориальных самцов окраска темнее (рис. 7.7). Полагают, чго территориальные самцы терпят присутствие самцов-сателлитов потому, что их бросающееся в глаза оперение привлекает самок к токовишу.
Существуют две точки зрения по поводу происхождения самцов-сателлитов. Во-первых, зго могут быть самцы, потерпевшие неудачу в конкуренции за территорию. или молодые и неопытные самцы, которые принимают стратегию сателлитов, чтобы добиться максималыю возможного в своем положении и дождаться, когда участок станет свободным. Считают, что нечто подобное происходит на токовищах у тетерева (Вугигие ге!Их), Во-вторых, полагают, что самцы-сателлиты применяют альтернативную эволюционную стратегию и их успех размножения равен успеху территориальных самцов. По-видимому, как раз это и наблюдается у турухтанов. Как и в случае автомимикрии, обсуждавшейся раньше, такая стратегия — это по существу форма использования существовавшей до этого стратегии.
Хотя давно уже стало ясно. что могут существовать альтернативные стратегии, лишь сейчас стало возможным дать им удовлетворительное объяснение в понятиях эволюционной теории. Ключ к этой проблеме содержичся в концепции «эволюционно стабильной стратегии», развитой Мэйнардом Смитом (Маупагй Яш(1)!), Паркером (Рагйег) и другими (см.
Маупаг!) Впч)1)г, 1982). Ф ..„.а.. а т Рнс. 77. Гурткт.тны на току Это вн т с наноо|ее замет нымн нн птвн,туа.тныын рызпннаып в ,тпсренпн сампов Сттзтпьт с тезттыттт~ воротн ~тамп шррнторна тьные . с о ватт ~тттрогпик,ты и пит вате.ынт П~юш оез вттро~нттктт стттткт тнт Т1ы Ок1тттт1 (.ттптратт~оп ~тт ашта1Ве'.:ттнтщ,!Чь1З 7.2. Эволюционно-стабильные стратегии Эвояюииатнно-стаоняьная стратегия 1ЭСС) — это стратегия, козорую нельзя улучшить какой-либо другой возможной алыерназивной стратегией при условии, что достаточное число членов популяпии приняло ее.
Это иной способ утверждения того, что наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяции. Поскольку зто же самое относится и ко всем особям в популяции, настоящую ЭСС никакой мутантный ген успешно внедрить не может. Рассмотрим в качестве примера вопрос конфликтов и опенки соперников. Животные, которые используют стратегию избегания ненужных конфликтов, обычно получают эволюционное преимушество. Эту идею можно формализовать следующим образом: предположим, что в популяции представлены два типа стратегий, стратегия ястреба, которая состоит в том, чтобы сражаться до гибели или ранения соперника, даже если есть риск получить ранение самому, и стратегия гояуоя, которая заключается в угрозах н демонстрапин силы наряду с избеганием серьезных конфликтов. Эти две стратегии — крайние примеры того, что может существовать в реальной жизни.
Допустим, что мы приписываем результаты в виде возрастания приспособленности следствию конфликта между двумя животными. При этом победитель получает + 50 очков, а проигравший О. Пусть цена потери времени на демонстрацию силы будет равна — !О, а цена ранения — 100. У нас будут четыре возможных типа столкновений в популяции, содержащей как «ястребов», так и «голубей», средние результаты их показаны в табл. 7.!. Можно видеть, что в столкновении ястреба с ястребом каждый в среднем останется в проигрыше, поскольку, хотя и существует 50%-ная вероятность победы в данном столкновении (выигрыш 50 очков), есть также и 50%-ная вероятность поражения (проигрыш 100 очков вследствие ранения). Средний итог каждого ястреба будет равен — 25 как результат нападения со стороны другого.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
