Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, зто может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чз'обы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают н их гнезда и яйца пе маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок.
Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают. Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлевием отбора, появляются сходные адаптации. Олин такой пример приводит Хейлман (На!!шап, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Еагиз )игсшиз) на Галапагосских островах.
Хейлман изучал различные виды поведения, когорые определяются возможностями предоз вратить опасность падения со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвосз ых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападевиям хишинков, чем моевки, н Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвосгой чайки испражняются за кромкой этого края.
Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, внлохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Сп!1еп, !957) о том, чзо характерные черты моевок-это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок.
Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, чго особые черты моевок-это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах. Работа Крука (Сгоо)г, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Р!осешае)- другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство. различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации.
Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Онн моногамны, половой днморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки — тускло. Крук считал.
что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми пизаюзся лесные птицы, невелика„поэтому пара птиц должна защищать большую террит орию, чтобы обеспечить соответсгвуюшее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время нх посад!ения пгезда хищники не мотли раскрыть его местонахождение. В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что являет.- ся примером пятнистого распределения пищи.
Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно. если птицы образуют группы. чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, зашншенные ог хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится иа одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечи~ь защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хишников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис.
5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, 77 Ряе. 5ЛЗ. Колония ткачиков Р!есешсиси!!апп. Обратите внимание аа то, что большое число гнезд относительно нсхостуаио лля хищников. (Фотография ЫЫЬа!ас Со!!!ак! поскольку пиши сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Тех!ог сиси!!а!из), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал.
Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду. Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи межлу поведением и экологией.
С 78 помощью этого метода изучались птицы (1.ас1с, 1968), копытные (уаппап, 1974) и приматы (Сгоо)г, йагг!ап, 1966; С!ппопВгос(с, Нагчеу, 1977). Некоторые авторы (С1ппоп-Вгос1с, Нагсеу, 1977; КгеЬя, Рак(ез, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств.
Хейлман (Найтап, 1965) считает сравнительный метод.подходяшим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еше не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Доказательства эволюции путем естественного отбора можно получить, сравнивая современные виды друг с другом и с их ископаемыми предками, а также изучая последствия географической изоляции, Мы располагаем несколькими примерами естественного отбора, идущего в настоящее время.
2. Частоты распределения фенотипов могут меняться в результате давления отбора, и скоросзь этого изменения зависит частично от генетической структуры популяции, а частично от проявления данного признака в фенотипе. 3. Основные типы взаимодействия между животными различных видов — хищничество и конкуренция. Для того чтобы добывать пищу.
каждый вид занимае г особую нишу. Виды со сходными нишами в олних местообитаниях конкурируют в борьбе за пищу и могут конкурировать также в борьбе за другие ресурсы, такие, как места для гнезд, Два вида не могут занимать одну и ту же нишу в одном и том же местообитании. 4. Сравнение близкородственных видов, живущих в различных местообитаниях, часто может выявить такие аспекты поведения, которые особенно важны в приспособлении животного к условиям окружающей среды. Рекоэгендуе,нал литерат> ра г"игиута В. э*. (1979) Ето1иг(опагу В)о1ояу, Рйпапег Аааос(а1ез, Впадет!апг(, Маззас1шзепз.
0аж)г)лх эс (197б). ТЬе Ве!Взй Оепе, Ох(огб ()п(иегз(гу Ргезз, Ох(оп1. экологии существуют между двумя популяциями, то этого еше недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных нлн вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (С1ппоп-Вгос1г, Нагчеу, 1979; КгеЬз, Рак(ез, 1981). б. Стоимость выживания и приспособленность 80 В гл.
5 мы видели, что значение наследуемых признаков для выживания особей в популяции зависит от величины вклада, который эти признаки внося~ в успех размножения, частично зависящий от давлений отбора, всегда действующих в окружающей среде. Некоторые свойства окружающей среды могут уменьшить успех размножения и даже вызвать гибель родителей вследствие голода, хищничества и др.; могут привести к неудаче в размножении в результате конкуренции за партнера или места для гнездования;могут не дать возможность молодняку вырасти нз-за отсутствия родительской заботы, пиши или защиты от хищников.
При изучении путей, посредством которых поведенческие илн морфологические признаки влияют на успех выживания или размножения, мы рассматриваем животных как системы, предназначенные благодаря естественному отбору для выполнения определенных функций. В повседневном языке словом «функция» обозначают работу, которую кому-то или чему-то предписывается выполнять. Так, функция велосипеда — перевозить человека из одного места в другое. Биолог использует слово «функцняя в несколько ином смысле. Строго говоря, как мы потом увидим, функция признака —. увеличивать посредством естественного отбора генетический вклад в будущие поколения. Однако биологи используют слово функция также и в менее строгом смысле, чтобы показать роль признака в успехе выживания н размножения отдельного животного.
Например, биолог маг бы сказать, что функция инкубационного поведения птиц — держать яйца теплыми до момента вылуплення птенцов. Скрытый смысл такого утверждения состоит в том, что птицы, не наснживаюшие соответствующим образом, имеют низкие шансы на успешное размножение, т.е. что инкубационное поведение эволюционнровало посредством естественного отбора, чтобы обеспечить вылупленне птенцов. Мы пользуемся такой же логикой в обычной речи, когда говорим, что функция велосипеда -перевозка людей или что велосипед предназначен для перевозки людей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
