Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Принцип конкурен>нного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существонать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосутцествуют, то между ними должны быть экологические различия. В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (йоот, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурируюшие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать.
что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Ракия 1ногнагих) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пишедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований. РвБортг/в сввш/вв 20 10 00 ддшв д//юв 1О й е о с 'ввпп/ввгв св/втв 10 Рвшвглвглвтит 20 1О 20,5 24,5 28,5 12,5 18,5 4,5 8,5 Длина жертвы, мм Рис.
5ПО. Распрсаспение размероа жертв. сотранняп~ится пепиком и жепуаьат обираготпгих .~истая птнп. (По 8001, 1967.1 й 'аагтван аа!ага !! Рагиа Гяагяааиг !! !главу/юг Робер г )а гаага~аа ~Фаа ягггап Рис. 5.11. Три типа пишедобыввтельного поведения у птиц, обирающих листья, представлены квк три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорцио- нальна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна !00%. (По Нос[, !9б7.) Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению.
Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Точно так же на рис. 5.10 показано, что размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (йоог, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пишедобывателвиого поведения: 1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату; 2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей; 3) ловля летающих насекомых. Доля времени, которая заворачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пиши, показана на рис.
5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пишедобывательного поведения и используются все виды жертвы. Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресур- ков. как пиша, пространство и убежища яМ111ег, 1967; Мотке, 1971).
Исходя из теории. следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменил.ь использование ресурсов таким образом, чтобы уменыпить перекрывание с домннантным видом, Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши.
В некоторых случаях субординантный внд можез расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши. Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значзгп его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи оз.мечены у пчел и черных дроздов нового света ~ Опала, %111зоп, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши„когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординаитного вида в области перекрывания.
В таких случаях можно ожидать, что субординаитные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания. 5.4. Адаптивность поведения Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания.
Трудность в объяснении такого рола поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может бьп'ь правдивой.
В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны дру~ к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание — не всегда хорошие данные. Как и в суде. данные должны быть более чем обстоягельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подл верждсния. Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения,-сравнить родственныс виды, которые занимают различные местообитания.
Классический пример такого подхода — рабога Эстер Каллен (Ез1ег Сц)!еп, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся иа скалах моевки Гйта ггпуис!у!а) и у гнездящихся иа земле чаек, таких, как обыкновенная 1Ьагиз гп6- 6ипйиз) и серебристая (ьагпз агдешашх). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и.
по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, ио у моевок окраска яиц ие может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуразны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы ие показывать его местонахождение.
Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок .свидетельство того, что их предки гнездились на земле. Каллен (Спйеп, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ии наземные животные, такие, как крысы. ни птицы. такие, как серебрис- Рие. бд2. Красноногие говорушки (Азха Ьгемгпмпх), гнездящиеся на скаль. ных выступах островов Прибыловв в Беринговом море. (Фотография йопе)б ЯешЬЬ.) Отметьте ограниченную форму схватки.
Сравните с гнезлом ееребрисзой чайки грие. ) 2). тые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптаций, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо,— они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников. У моевок много специальных адаптаций к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптапий к скальному местообитанию.
Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строяг довольно искусные чашеобразные гнезда. используя для этого ветки н ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются оз пзенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отры- гиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для пз синов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
