Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 11
Текст из файла (страница 11)
я. !1редпссня1 на сонограмме Видны нечеткая фразирояка и отсугстнис чис1оты тона. Ь'. Полная песня. напротив, разделена нн рс1 ударные фразы и ноты, которые относизс.п,но 'пыгы и сяободны от гармоник. (Из Пзс Озгогг! ( оп1рршоп го Апнпа! Ве!1ае(огп. (98!.! тонный ящик, то у утенка устанавливаются к этому ящику такие же отношения, как к родителю. Если самцы зебровой амадины (Таеторуа(а уицага) вырагциваются бронзовой амадиной (Еопс!гига зпггага), то, став взрослыми, они начинают ухаживать за самками бронзовой амадины. Хотя на этот тип научения, возможно, оказывает влияние поощрение, оно не зависит ог поощрения или от каких-либо конкретных следствий поведения.
Это научение запрограммировано как часть нормального процесса развития и при любых обстоятельствах свойственно определенному времени. Сходные механизмы функционируют при научении песне у некоторых воробьиных птиц. Первая попытка воспроизвести песню, называемую предпегней, обычно предпринимается молодыми птицами в первую весну или первую осень через несколько месяцев после вылупления.
Предпесня напоминает взрослую песшо по длине, высоте и тембру, но в ней отсутствуют некоторые элементы и украшения, типичные для взрослой песни; кроме того, предпесня обычно более изменчива и не столь точна (рис. 3.4). Если белоголовых воробьиных овсянок (е.опогггс!21а !еисо)2!2гуз) выращивать в изоляции, то у пих развивается предпесня, но становления нормальной взрослой песни не происходит. У самцов белоголовой воробьиной овсянки, имеющих возможность слышать нормальную песню взрослого самца н возрасте от 1О до 90 сут, впоследствии Рис. 35.
Пример спспиизизирпвлипп1о юиспп,мпиз и зи,,и пп1 !!~с,;и., Ррпто~рпфия Напз Кс1пьасд; с рпзрс~пспия Нспсс Сп~спзип, 1 ~п! ~ (т.е. в возрасте около 8 мес) развивается нормальная взрослая песня. Однако если они слышат эту песню только до 8-дневного возраста, то не могут впоследствии воспроизвести ее. Точно так же если самцы белоголовой воробьиной овсянки слышали эту песню после 100-дневного возраста, то освоить ее они уже не могут. Следовательно, существует критический период между возрастом 10 и 90 сут, когда молодым самцам белоголовой воробьиной овсянки необходимо слышать песню взрослого самца, для того чтобы они в конце концов научились петь эту песню (Маг!ег, Мплс((пйег, 197!). Такой же критический период характерен и для других видов. Если белоголовых воробьиных овсянок с помощью хирургических методов лишить слуха до того, как онн услышат нормальную песню во время критического периода, нормальная песня у них ие развивается.
Если же их изолировать после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, то тогда нормальная песня у ннх все же развивается. Таким 42 образом, птицы, услышав эту песню во время критического периода, запоминают ее, хотя и не поют до 8-месячного возраста. Однако если их лишают слуха после прослушивания нормальной песни в критическом периоде, но до того, как они запоют, нормальная взрослая песня все равно не развивается (Коп(з(з(, 1965). Возможно, они слушают свое пение и используют слуховую память, чтобы развивать песню, соответствующую той, которую они слышали во время критического периода. Если белоголовых ворзобьиных овсянок лишить слуха после того, как песня отрепетирована и приобрела законченный внд, на песню эзо не повлияет, Следовательно, во время отработки и совершенствования песни она кодируется в другом виде памяти, возможно, как серия инструкций к пению.
3.4. Поведение молодых животных Животное развивается на протяжении всей своей жизни и должно быть хорошо адаптировано к окружающей его среде всю жизнь. Таким образом, развитие определенных форм поведения — это не просто задача конструирования моделей взрослого поведения. У молодых животных часто наблюдается поведение, которое никогда более не проявится в их последующей жизни (рис. 3.5). Это поведение, как правило, предназначено для удовлетворения потребностей молодого животного. Например, состояние тревоги у птенцов серебристой чайки проявляется совершенно иначе, чем у взрослых животных. Испуганные птенцы отбегают недалеко от гнезда и затаиваются, молчащие и неподвижные, среди растительности. Взрослые же особи улетают прочь от гнезда, издавая крики тревоги.
Птенцов, которые мечутся в испуге, легко могут схватить вороны или другие чайки. Оставаясь неподвижными, они усиливают возможности защитной окраски и уменьшают риск, что их заметит и съест хищник. Степень сходства поведения молодых и взросых животных различна у разных видов. У некоторых, например гну (Соняосяав~ез), детеныши начинают следовать за стадом уже через несколько минут после рождения; в этом случае образ жизни молодых очень похож на образ жизни их родителей, У других, например бабочек н лягушек, проходящих в своем развитии личиночные стадии, образ жизни молодых особей отличается от образа жизни взрослых.
Жизненный цикл животного служит материалом для естественного отбора, поэтому для каждого вида характерна своя ж:изненная стратегия. И если влияние одних генов на поведение проявляется с самого начала развития, то действие других осуществляется с большой задержкой. Полагают, что такая поздняя экспрессия некоторых генов ответственна за процесс старения (ПаМс(пз, 1976).
3.5. Врожденное поведение Вопрос о том, какое поведение следует считать врожденным, долго был предме- том споров. Термин «врожденный» имеет множество значений, которые необходимо различать. Ранние этологи считали, что врожденное поведение предопределено наследственностью, является неотъемлемой частью природы животного и потому не зависит от индивидуального опыта. Так, Лоренц (1.огепх, 1939) считает, что поведенческие признаки наследственны, закреплены индивидуально н, следовательно,нх можно анализировать с эволюционных позиций.
Точно так же Тинберген (1942) говорит об инстинктивных действиях как о чрезвычайно стереотипно скоординированных движениях, нейромоторный аппарат которых полностью включается в наследственную конституцию животного. Этн взгляды обоснованно критиковали Лерман (ЕеЬппап, 1953) и другие исследователи, считавшие их слишком косными, включающими наивную идею генетического детерминизма и семантически запутанными.
Строгое разграничение врожденного и приобретенного поведения не может удовлетворить этолога, поскольку на многие аспекты поведения влияют и генетические факторы, и индивидуальный опыт. Представление о том, что гены определяют поведение, наивно, так как в генах не может содержаться подробной информации для конкретных видов поведения.
Гены могут влиять на процессы развиз.ия разными путями, но на эти же процессы влияют средовые факторы. Как мы уже видели, гены не могут предопределять течение онтогенеза независимо от окружающей среды, в которой происходит развитие. Для исследователей, изучающих поведение, удобно использовать термин врожденное поведение как сокращение для обозначения «поведения, которое развивается без очевидного влияния окружающей среды». В таком же смысле мы и будем употреблять его в этой книге. ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Развитие особи от зародыша до взрослого организма включает множество взаимодействий между генетическим аппаратом животного и его окружающей средой.
Это взаимодействие предполагает, что каждая стадия развития служит основой для последующей. Этот процесс называется эпигенезом. 2. Влияние окружаюнзей среды на развитие наиболее важно сразу же после рождения нли вылупления, однако оно существенно и на других стадиях процесса развития. Условия, в которых родители выращивают детенышей, обычно предназначены для защиты детенышей от неблагоприятного влияния окружающей среды. 3. Для многих видов характерны периоды в развитии, когда особь чувствительна к определенным типам влияния извне.
То, чему животное научается во время этого чувствительного периода, обычно сохраняется на протяжении всей его дальнейшей жизни. 4. Молодым животным часто свойственно поведение, которое позволяет им соответствующим образом реагировать на различные раздражители, поступающие из окружающей среды, такие, как появление хищника нли родителей с пищей. Это типичное ювенильное поведение утрачивается во взрослом состоянии. 5. Для поведения, которое имеет место без очевидного влияния окружающей среды, удобно использовать термин «врожденный», не забывая при этом, что факторы окружающей среды в какой-то степени влияют на все поведение в целом. Рекомендуемая литература Во~елен Р, р.
б., К(ор1ег Н. 1есЬ.) (1982). Регзреспчез 1п Рл1зо!ойу, ж 5, Опюдепу, Р1епцщ, 1чеп УогК. Генетика поведения Чарлз Дарвин, несомненно, интересовался, существует ли связь между наследственными факторами и поведением, одвако пионером в этой области науки был другой внук Эразма Дарвина — Фрэнсис Гальтон. «Происхождение видов» побудило Гальтона посвятить остаток своей жизни изучению наследования психических особенностей, В 18б9 г. Гальтон опубликовал книгу «Наследственная гениальность: исследование ее законов и значение».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
