Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Но на толерантность к данному фактору влияют значения и других переменных среды. Действуя в совокупности, экологические факторы могут убить животное при интенсивностях, кочорые, взятые по отдельности, не были бы губительны для него. Так, например, для американского омара Нотагиу атегусагпгу температура в 32 С смертельна при солености около 3% и содержпнии Рнс. 16.1. Рнспрследеннс по реке грех носы!а одни кнх я!Ру~ к,!Ру~ нилов бокопланон бияплгнля н члонснкчос~н от концентРппнн со:кнпй волы. Слепень опреснения но.!ы покнэана гусчоюй ю ~ск. !Ич Тйс Окгогй Сотрлтоп чо Атто! Вс!чнуюнг. 19Х!.! Рве. 16.2.
Устойчивость трех видов сверля!цнх дсрсно морских нэопол к разному постоянному согксржнннго хлг ря. (1!о исай, 1!е!бег!пЬЮп. !969.! Верхний предал толерантности Нижний лрвдвл толерантности Зона оптимуме Рис. 16.3. Распределение плотности популяции вдоль экологического градиента. 1Из Тйе Ох)огт) Сошрашоп го Ашша! ВсйаИонг, 1981.) 28 24 Ы в о о 1В В 12 В В г Рис. 16.4.
Ч рсхмсрное изображение границ летальных условий лля амернкансхого омара 1Ноггтл. ли ллтсгйалш) при разных сочетаниях температзры, солености н солержания кислорода. 1По Мс).еезс, 1956 ) 2б2 же изменение развивается постепенно, животное способно выжить. Повышение сопротивляемости включает процессы от очень быстрой регуляции до медленной акклиматизации. Таким образом. очень постепенные изменения среды позволяют особи приспособиться к новым условиям. Некоторые виды способны менять пределы своей толерантности в процессе акклиматизации.
Так, например, мелкая древесная ящерица Пгаваисив егпашв обычно выдерживает температуру до 43,1'С. После содержания этих животных в лаборатории в '|ечсние семи-девяти дней при температуре 35 С вместо более привычной для них темпера|уры 22 26 С оказалось, что средняя летальная темпера|ура повысилась до 44.5 С. 16.2. Акклиматизация Акклиматизация — это форма физиологической адаптации, которая позволяет животному изменить свою толерантность к факторам среды. Обычно термин акк,щ.иаиия применяют к экспериментам, в которых адаптация происходит по отношению к одному фактору. например к температуре. Термин аккяима|пизаиия обозначает комплекс адаптивных процессов, протекающих в естественных условиях. Акклиматизация часто происходит в ответ на сезонные изменения климата.
Так, сезонные изменения верхней летальной температуры у пресноводных рыб часто непосредственно коррелируюг с изменениями температуры среды обитания 1Ггу, Нос)|асЬ);а, 1970). Поскольку поведенческие приспособления могут сделать акклиматизацию ненужной и наоборот, животные в природе использую| самые разнообразные комбинации физиоло| ических и поведенческих механизмов. Температурные предпочтения у рыб часто связаны с уровнем их акклиматизации. У мно~их видов рыб, по-видимому. высокоразвита поведенческая терморегуляция, и они отвечают на температурный градиент выбором воды с определенной темпера|урий !1'гу, Нос)|ас)|)|а, 1970).
Золотых рыбок !Сагавяив) можно научить поддерживать температуру воды в аквариуме, приводя в действие клапан, кото- рый впускает холодную воду при повышении температуры )йох!и, Мауег. !96!). Эти рыбы с нос| а| очной точностью сохраняю г |емперагуру аквариума близкой к 34'С. Феномен выбора температуры в значительной мере объясняет распределение рыб в природе; обычно они предпочитают тел|пературу, к которой акклиматизированы 11|ту, Нос)|ас)|)га, 1970). Такое приспособление имеет биологический смысл.
Если бы медленные изменения физиологического состояния, обусловленные акклиматизацией, не сопровождались соответствующими изменениями в поведенческих предпочтениях, то процессам акклиматизапии могли бы противостоять механизмы поведения. Так, например, акклиматизации к холоду могла бы противодейсгвова'гь 'генденция к выбору более теплого климата. Если бы кратковременная возможность выбора |еплой среды использовалась полностью, го значительная часть работы по акклиматизации к холоду пропадала бы впустую. Очевидная альтернатива для животных состоит в предпочтении условий, к которым они акклиматизированы. Однако картина усложняется феноменом предваряющего приспасаа.|ения, которым животное отвечает на некоторые свойства среды или на свои собственные биологические часы, подготавливая себя к климатическим изменениям.
Акклиматизацию, как правило, считают относительно медленным процессом по сравнению с быстрыми физиологическими приспособлениями животных в ответ на внезапные изменения внешней среды. Однако обычно существует целый спектр адаптивных процессов от быстрых физиологических реакций до медленной акклиматизации. Так, если человека резко поднять на большую высоту над уровнем моря, то из-эа разреженного воздуха содержание кислорода у него в крови снизится. Этому снижению вначале противодействует учащенное дыхание, но такая физиологическая реакция требует большой затраты энергии. Этот быстрый физиологический отвез затем сменяется менее «дорогостоящими», хотя и более медленными формами физиологической адаптации !рис.
16.5). а ге в свою оче- 263 6 и 4 8 и 3 й 2 и эк Р 2 4 6 6 \Р Время, еут Рис. 16.5. Акклимвзизвпия к высозс. Алаптияпыс изменения у человека. льппввенсео чегырс дня разреженным возлуком. а зятем ивлодившегося шее гь лией нв уровне моря. В- легочная вентиляция; 9 эритропоэтин сыворотки; Г. скоросзь синтезе гемог:шпиня; Э!с †урове эрнтронитов я крови.(ПР Айо!рЬ, 1972.) редь-более долговременными формами акклиматизации, например выработкой большего числа эритроцитов. Но и это требует затрат, поскольку для создания дополнительных клеток нужна энергия, а их присутствие в крови усиливает ее вязкость и работу, которую должно производить сердце, разгоняя кровь по всему телу. Когда человек возвращается на малую высоту, все адаптивные процессы протекают в обратном порядке (рис.
16.5). Такая обратимость характерна для физиологической адаптации н отличает ее от генетической. Как видно на рис. 16.5, акклиматизация вместе с регуляцией образуют спектр адаптивных процессов — от быстрых гомеостатическнх реакций, восстанавливающих физиологическое равновесие в течение суток, до акклиматизации, при которой для достижения физиологически устойчивого состояния могут потребоваться днн или недели. Процессы акклиматизации и регуляции комплементарны.
Например, при акклиматизации к высоте требуемое вначале учашенное дыхание замедляется по мере того, как наступает истинная физиологическая акклиматизация (рис. 16.5). Это значит, что воздействия регуляции и акклиматизации на физиологическое состояние суммируются как векторы, и именно их результируюшая приводит к желаемому состоянию (например, к определенной скорости гран- спорта кислорода), причем вклад каждого вектора меняется с течением времени. Когда добавляется поведенческое приспособление, результат выражается векторной суммой трех процессов. Когда процессы, представленные векторами-слагаемыми, протекают с очень разными скоростями, как показано на рис.
16.6, развитие медленных процессов можно рассматривать как «цель» более быстрых (81!Ьу, Мсгаг!апб, 1974). Состояние акклиматизации при этом можно считать оптимальной точкой физиологической регуляции. То же самое верно по отношению к поведению. Так, например, если человек попал из холодного климата в жаркий, он располагает разными альтернативными возможностями приспособления.
Он может сохранить свое нормальное поведение, подвергая себя действию солнца, полагаясь на потооз.деление и другие физиологические реакции для сохранения нормальной температуры тела. Через несколько недель человек акклиматиэнруез.ся в этих условиях и будет меньше потеть. Он может также изменить привычное поведение и искать тень, в меньшей степени полагаясь на физиологические механизмы, в частности потоотделение. Прн этом акклиматизация к новым условиям займет больше времени. Таким образом, как часто бывает, физиологическое и поведенческое решения непосредсэ..- венной задачи альтернативны.
Их эффекты дополняют друг друга и поэтому могутт быть представлены векторной суммой (811Ьу, Морат(апе), 1974; Мсгаг!апд, Нопязоп, 1981). Учитывая сказашзое выше, можно ожидать, что акклиматизация изменяет цель поведения. Некоторые данные говорят о том, что такое изменение действительно происходит. Например, золотистый хомячок (Меяпспсезиз аигагнк) начинаез.
готовиться к зимней спячке, когда окружаюшая температура падает ниже 15'С. Такая 264 подготовка включает ряд физиологических изменений, обеспечивающих акклиматизацию к холоду, и делает зимнюю спячку физиологически возможной при прочих благоприятных условиях, т. е. наличии материала для постройки гнезда н достаточного количества пищи для создания зимних запасов. Лабораторные опыты показывают, что у хомячков в период акклиматизации, предшествующий зимней спячке, развивается заметное предпочтение к низким температурам среды.
Из трех вариантов: 8, !9 и 24 С они выбирают первый. При пробуждении от зимней спячки возникает обратная ситуация, и хомячки активно стремятся в более теплые условия (Оцпппа с! а1., 1967). Как было показано на примере рыб, связь поведенческих, в частности телшературных, предпочтений с акклиматизацией имеет биологический смысл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
