Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 119
Текст из файла (страница 119)
Гранина между состояниями животного, в которых домнниру- ют голод и жажда. О Если какнм-то путем прервать пищевое поведение голодной горлицы, то обычно после перерыва она продолжит это поведение. Но если прервать процесс питья воды, то, как правило, он будет маскироваться, если перерыв будет достаточно большим (Мсраг!апб, 1.!Оуб, 1973).
В экспериментальнойситуапиисинструментальным поведением, где горлицы для получения пищи и воды должны клевать светящиеся клавиши, прерывания текущей деятельности можно добиться простым выключением подсветки клавиши. Птицы быстро научатся прекращать клевание, когда эти клавиши не светятся. В условиях свободного пищевого и питьевого поведения прерывания поведения можно достигнуть.
если экспериментальную комнату примерно на минуту погрузить в темноту. При сравнении оказалось, что эти два типа прерывания деятельности горлиц оказывают одинаковый эффект (Глгк!ц, Морат!апх), 1978). Разделение времени прн пищевом и питьевом поведении горлиц послужило объектоммногочисленныхэкспериментов, целью которых было обнаружить правила, на основе которых птица принимает решение, есть ей или пить. Результаты показывают, что, во-первых, в экспериментах может доминировать либо питьевая, либо пищевая деятельность (Морат!апд, !.!суй, Соятоиния голода 1973; Мсраг!апг), 1974). Во-вторых, линия, отражающая границу (рис.
25.17) между доминированием голода и доминированием жажды, не меняет своего положения ни при повторньгх опытах, ни при различных начальных уровнях голода и жажды животного, ни при изменении результатов пищевого и питьевого поведения (81Ыу, МОС1еегу, 1976). Однако если в ходе эксперимента изменять мотивационное состояние птицы, то может показаться, что произойдет поворот графика, отражающего границу между доминирующими состояниями (рис. 25.18). Теоретический анализ этой ситуации показывает, что никакого реального изменения в положении границы доминирующих состояний не происходит. Это кажущееся изменение обусловлено используемой экспериментатором системой координат, потому что мотивационное состояние животного обычно изображается в двух измерениях, тогда как здесь необходимо учитывать и другие измерения (Мерах!апх(, 8!Ыу, 1975).
Величина этого кажущегося поворота границы доминирующих сосюяний оказалась полезным показателем для измерения силы мозивационных факторов, таких, как величины привлекательности пищевого и питьевого подкреплений (8!Ыу, 1975), эффективность внешних стимулов, которые сиг- нализируют о доступности пищи и воды (Мсгаг1апб, 8!Ыу, 1975; ВеагхЫеу, !983), н затраты (оцепнваемые самой птицей) на смену пищевого поведения на питьевое и наоборот. ((.аг)оп, Мсгаг!апд, 1978). В целом создается впечатление, что и внутренние, и внешние факторы оказывают какоето влияние на тенденпии пищевого и питьевого поведения и что эти тенденции конкурируют за доминирование (Мог аг1апх), 1974). Заняв доминирующее положение, победившая система периодически предоставляет время для осуществления другой (субдоминантной) деятельности.
Почему поведение организовано именно таким образом, остается загадкой. Вполне возможно, что в пищевом поведении горлиц паузы представляют собой часть стратегии поведения, направленной на обнаружение хищников. Находясь в стае, отдельные птицы имеют возможность тра.ги гь больше времени на добывание пищи и меньше- на то, чтобы следить, не появится ли хищник (Вагпагх(, 1980; Вег)- гаш, 1980; Е!8аг, Саг1ега11, 1981). Лендрем ((.епбгет, 1983) обнаружил, что горлицы, питаясь в одиночку, тратят около 25;хь времени из двухминутного периода пищевого поведения на то, что оглядываются по сторонам, а когда рядом есть другие птицы — около 20'4. Однако эта разница была гораздо более выраженной, если горлицы незадолго до этого видели поблизости хищника (хорька).
В этой ситуации одинокие горлиды тратят около половины времени на то, чтобы осматриваться вокруг, тогда как в присутствии двух других птиц у ннх уходит на это только 25хД времени. Время, затрачиваемое не на добывание пиши, уменьшалось еше больше, когда число птиц в стае возрастало. По мере увеличения размера стаи горлицы получали пищу бысгрее, в то же время общая скорость добывания пиши снижалась, если они недавно видели хищника.
Как показывает детальный анализ пищевого поведения горлиц, в ситуациях риска у них снижается скорость добывании пищи, тогда как паузы между приемами пиши увеличиваются. Таким образом, они питаются медленнее, когда находятся одни в незнакомом окружении и вскоре после того, как видели хищника. Особенно увеличи- й я 8 О Состояние галек« -х Рас.
25.18. Кажущийся поворот границы между ломпппрующпмп состояниями. В результате экспериментальных манипуляций (обозначено стрелкой) создается впечатление, что граница сдвигается яз положения В„ в положение В . Новое положение границы определяли а эксперименте, в котором все сублемапаатпое поведение максаровааи прерыванием. Черными кружками обозначены состояния, в которых доминирует голод, а белыми в которых доминирует жажла.
(По МсЕаг)апб, 1974.) вается при этом период времени после каждого клевка, котла горлица стоит с поднятой головой; возможно, что это повышает способность птицы заметить хищников. Скорость добывания пищи снижается также и в том случае, когда горлицам приходится отличать пригодную пищу от непригодной. Добавляя хлорид лития к пище горлиц в сочетании с определенными условиями кормления, можно научить этих птиц, как н многих других животных, избегать пшеничных зерен, окрашенных в определенный цвет (1.епдгеш, Мсгаг!апх), ! 985). Наученные птицы ведут себя таким образом, как если бы зерна этого цвета были ядовитыми, Например, одни птицы избегают желтых зерен, а другие — красных.
Когда таким горлицам дают смесь красных и желтых зерен, им приходится различать эти два типа зерен, чтобы избежать зерен того цвета, к которому у них образовалось отвращение. Птицы, которые добывают пищу из смеси «ядовитых» и безвредных зерен, питаются медленнее, чем птицы, которым дается смесь из «не- ядовитых» зерен различного цвета (1.епх(- ген, Мог аг!апх), 1985). 435 Если горлица питается медленнее обычного, поскольку ей приходится отличать безвредные зерна от ядовитых, то можно думать, что у нее ослаблена способность обнаруживать хищников, поскольку она обращает больше внимания на пищу.
На самом же деле скорость реагирования горлиц на пролетающую над их головой модель ястреба повьппается, если горлицам дают смесь ядовитых и безвредных зерен (Еепг(гпмнп, Мсраг!апг(, 1985). Птицы, которым предварительно показали хищника (и которые поэтому клюют зерна с пониженной скоростью), быстрее реагируют на модель ясгреба, чем птицы, которым приходится отличать безвредную пищу от ядовитой. Таким образом, создается впечаз.ление, что более медленное питание, какой бы причиной оно не вызывалось, увеличивает способность птицы обнаруживать хищников.
Эти данные согласуются с представлением о том, что высокая скорость добывания пиши (или другого поведения) связана с большими затратами. Что же произойдет, если мы еше усложним задачу по различению зерен, положив их на таком фоне, где они будут плохо различимы? Как и следовало ожидать, произойдет дальнейшее снижение скорости пищевого поведения (рис. 25.19). Отчасти это может быть связано с тем, что птицы должны обращать больше внимания на добывание пиши, но это может быть и проявлением активной тактики, направленной на то, чтобы не терять бдительности. Горлицы, которые выбирают безвредные зерна из смеси с ядовитыми на таком фоне, где они плохо различимы, быстрее замечают модель ястреба, чем птицы, выбирающие хорошо различимые зерна (рис.
25.20) (Еепбгеш, Морат!апг), 1985). Однако птицы, которые выбирают подходяшие зерна в условиях низкой их различимости, совершают больше ошибок (едят больше ядовитых зерен) и реже делают паузы в пищевом поведении, чем птицы, питающиеся хорошо различимыми зернами. Таким образом, совершенно очевидно, что сушествует определенный баланс между требованиями бдительности и требованиями пишедобывания. В заключение следует сказать, что, по всей вероятности, горлицы, которые по43б ехса !Л й аз $ й а 1,4 о 1,2 1,1 Низкая Высокая различи- различимость масть Рис. 25Л9. Скорость поглощения пищи горлицами.
которым была предложена смесь «ядовнгых» и безвредных зерен, в условиях, когда зерна «тих двух типов трудно (низкая различнмссть) или лсгке (высокая раэличиместь) отпилить друг от друга.(Сепбгсщ, Мсрайапб, !985.) зо $ г 20 8 В ) 1О с о Низкая Высокая различи различимость мосгь Рнс. 25.20. Лагснтныс периоды реакции на модель ястреба у горлиц, которые питаются в условиях низкой и высокой раэличимости пищи (риц 25.!9). Обратите внимание ца го, что горлицы в условиях низкой разлнчимосги зерен хотя и питаются медленнее, зато быстрее реагируют на потенциального хищника.
Эти результаты позволяют предположить, что пониженная скорость поглощения пищи при поедании плохо различимого зерна обусловлена нс ~ем, что для различсщщ зерен птица должна сосредоточить на этом всс внимание, а скорее тем, что эта ситуапия более опасна (вследствие повышенной вероятности проглотить «ядовитое» зерно], и поэтому горлнпы обращают болыде внимания на окружаю1цую обстановку, в цедом.
(По Сепдгещ, Мсраг1апд. !985.) ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1. Животные могут принимать решения на основе простых эмпирических правил, которые помогают им приспособиться к конкретным особенностям окружаюшей среды. 2. Если при манипулировании второй по приоритету активностью изменяется распределение во времени переключений животного с одной деятельности на другую, то можно сделать вывод, что эти переключения обусловлены конкуренцией мотиваций. Если же это распределение не меняется, то такие переключения вызваны растормаживанием. 3. В том случае, когда момент начала и продолжительность проявления какой-то деятельности регулируются другой деятельностью, можно говорить, что поведение организовано в режиме разделения времени.
4. Принятие оптимального решения животным реализуе~ся в последовательности поведенческих актов, которая максимизирует некоторый показатель приспособленности организма при сушествующих условиях. Любое нарушение взаимного соответствия между животным и его средой обитания буде~ приводить к тому„что такая максимальная приспособленность будет редко достигаться. Однако животные могут использовать такие правила принятия решения, что их поведение будет. близким к оптимальному. Рекомендуемая литература Мсраг)аас7 77.,7. (1977). Пес!з)оп-ша)г|п8 !и апцпа1з, Ь)а!пга (Ьопбоп), 269, 15.-21.
Кггдз .Г. 77., Мгй7еегу !7. Н.,! 984. Оргппйагюп|п ЬеЬачопга1 есо1о8у, 1п: КгеЬз 3. В., Оач)ез Ь). В. !едзЬ ВеЬач)опта! Есо!ойу, 2пг! ебп, ОхГого, В!ас)гэге11 Вс)еп66с РпЫ)са11опз. едают пищу быстро, имеют меньше шансов заметить хищников. Когда горлицы настороженны, т. е. когда они находятся в незнакомой обстановке, или в одиночестве, или в ситуации, где они недавно видели хищника, горлицы поедают пищу медленнее. Однако у горлиц существует целый ряд различных способов, с помощью которых они могут снизить обшую скорость поедания пищи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
