Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 117
Текст из файла (страница 117)
Распределение суммарных длительностей последовательных периодов пребывания амфиприона в пищевом отсеке и в отсеке с актинией в экспериментах с подкреплением в режиме ат) бб11шп (бедые кружки) и в режиме «одвомивутиых вариабедьиых интервалов» (черные кружки). (Собес, 1979) 20 40 60 изменение поведения является результатом растормаживания. Часто бывало и гак, что рыбка возвращалась к актинии, не получив пищи; однако в этих случаях время, когда рыбка переключалась на это поведение, было гораздо более вариабельным. Когда рыбка возвращалась к актинии с пищей, она часто «выплевывала» ее в центр рогового диска актинии, Такое поведение чаще наблюдалось к концу эксперимента, но его не всегда можно было уловить и, следовательно, зарегистрировать. Применение того или иного режима подкрепления оказывает удивительное влияние на характер переключения рыбки с пищи на актинию и обратно.
При использовании режима ат) 11Ьйптп визиты рыбки к актинии были значительно более продолжительными, а к пище — более короткими, так что суммарная продолжительность никла визитов пиша актиния оставалась неизменной 1рис. 25.14). Таким образом, время между началом одного плавания рыбки за пищей и началом следующего не зависело от времени, которое уходило на получение пищи, и от того, получила ли она пищу вообще. Находясь в отсеке с актинией, рыбка просто заполняла время, остающееся после пишедобывапия. Этот 428 0 0 10 20 30 Суммарная прпдппжитепьиппть двух пппппдппптепьиых периодов активности: пищевой и иапрпипвиипй ип актииию отсеке и с момента получения предыдущего кусочка проходило определенное время.
Временные интервалы между моментами дачи пи1пи изменялись в случайном порядке в пределах от 10 до 20 с, а в среднем составляли 1 мин. Рыбка получала пищу только один раз в день, и для того, чтобы минимизировать влияние насышения, использовали только данные. полученные при первьгх 1О подкреплениях. Во время некоторых экспериментов рыбу запирали на 10 или 20 с в центральном отсеке, когда она переплывала от пищи к актинии или, наоборот, от актинии к пише.
Поскольку амфиприоны весьма пугливы, нужны были многократные тренировки, чтобы они привыкли к такому прерыванию их поведения и освоились с соот.ветствуюшим режимом кормления. Наиболее типичное поведение амфиприона представляло собой попеременное плавание к пище и к актинии.
После получения пищи она чаще всего стремительно уплывала к актинии и только в редких случаях оставалась и ожидала следующего кусочка пшци. Поскольку рыбка после получения пищи очень скоро начинала плыть к актинии и такое поведение было предсказуемым, возникает предположение, что это ВИ 1 мнн Пина ад ((Ь((плч ВО 80 $ с 40 ы ВО й а „ВО й ао а .Ч 20 О О 10 20 Оммааеман ппп О 0 1О 20 Влнчальнасм прерыиан О О 10 20 0» идаемен ппп 100 и Е 80 о 80 й 40 ы '*ае $ Й к 88 о 1 й с ВО а В( с 40 о 20 ВО 80 20 0 0 1О 20 Дня»Елок М»Ь пресы анин 0 0 Ю 20 оыилаеман ппА (пася подкрепления! 0 0 10 20 О 0 10 20 омияаамап ппА (после подкрепления! Длитепьнасгь прерыеаныа 100 80 ВО 4О б 40 О 0 10 20 Д И»ЕЛЫ Осгь прарыиания 0 0 1О 20 осыпаемая ппА (паоле непал»»енин палкре н м 1 Рнс. 25.(5.
Относительное число возвращений амфнпрнона к актинии нлн назад в пищевой отсек после того, как его передвижения нз одного отсека в лругой прерывали (гсмнозеленыс столбики) 8 сравнении с предполагаемым поведением рыбки прн отсутствии помех (светлозсленые столбики). ППА — продолжительность посещения актинии; ППП- продолжительность посещения пищевого отсека.
На графиках показоно относительное число возвращений рыбки после короткого ((О с) н длинного (20 с) перерывов н ее поведении в экспериментах с пищевым подкреплением в режиме 04 ВЬннгп н В рсжимс одноминутных вариабеяьных интервалов (ВИ- ! мнн). результат, следовательно, вполне объяс- из одного отсека в другой будет прервано, ним на основе гипотезы об организации должно зависеть как от направления пере- поведения в режиме разделения времени. мещения, так и от длительности периода Исходя из этой гипотезы, можно, в част- прерывания.
Если рыбка была заперта в то ности, сделать такоепредсказание:поведе- время, когда она плыла к отсеку, где осуние рыбки после того, как ее перемещение ществляется субдоминантное поведение, 429 И 100 й 80 80 й ао й о а О Ю 2О Дпнгсп»н см лрарыиания 100 к о- 80 с о* с йс 80 а й 40 но й 85 а с И (ОО 80 и $ я ао с 20 а л' й о к !й Б она будет продолжать плыть в ту же сторону только в том случае, если время прерывания будет короче ожидаемой продолжительности субдоминантного поведения посещения соответствующего отсека. Напротив, если рыбку запирают в тот момент, когда она плывет для того, чгобы выполнить доминантное поведение, она после этого перерыва всегда будет продолжать свое прерванное поведение независимо от того, какой длительности будет этот перерыв.
На рис. 25.15 схематически представлены данные о поведении, проявляющемся после вынужденного перерыва, а также об ожидаемом поведении в отсутсзвие перерыва. Результаты этого эксперимента дают основание предположить, что сушествует временная структура пишедобывательного поведения амфипрнона, в соответствии с которой плавание за пищей начинается через регулярные промежутки времени независимо от вероятности успеха.
Кроме того, эти результаты наводят на мысль, что з акая временная структура переключения рыбы с пишедобывания на посещение актинии может быть следствием действия механизма разделения времени, причем тенденция находиться в отсеке с актинией является субдоминантной и растормаживается на ограниченный период времени в промежутках между проявлениями доминантного поведения — пишедобывания. Заметим, что эти тесты с прерыванием активности вскрывают то обстоятельство, что статусы пишедобывательного поведения и поведения посещения актинии неодинаковы. Одна деятельность в результате перерыва задерживается, а другая— маскируется. Это фундаментальная асимметрия, типичная для режима разделения времени.
Все это создает трудности для сторонников той точки зрения, согласно которой принятие решения †э прежде всего вопрос конкуренции различных поведенческих тенденций. 25.5. Процесс оптимального принятия решения До снх пор в этой главе мы обсуждали механизмы, которые обеспечивают принятие решения у животных. Начав с прос- 430 тых эмпирических правил принятия решений, мы рассмотрели возможность того, что конкуренция мотиваций представляет собой основной принцип принятия решения. который использует большинство животных.
Напротив, операциональный подход к проблеме принятия решения предполагаег, гго существует разделение на доминантный и субдоминантный виды деятельности, н мы обсудили вопрос о том, каким образом в различных экспериментальных условиях можно проверить эту возможность. Теперь мы подошли к следующему вопросу; действительно лн животные принимают решения, которые являются лля них самыми полезными с точки зрения приспособленности? Другими словами, можно ли считать их поведение опз имальным? Что означает, когда мы говорим, что живопюе ведет себя оптимальным образом? Можно по-разному подойти к ответу на этот вопрос. Во-первых, животное может вести себя оптимально или неоптимально с точки зрения естественного отбора.
При этом рассмотрение оптимальной организации животных относится как к временной организации поведения, так и к их анатомическим особенностям. Поэтому можно ожидать, что животные тратят свое время, вероятнее всего, таким образом, чтобы максимизировать свою приспособленность. Однако отсюда не следует, что мы можем ожидать, чтобы отдельное животное в естественной среде обитания вело себя оптимальным образом.
Генотипическое разнообразие отдельных организмов, неоднородность среды обитания и «запаздывание» эволюционного процесса (требуется определенное время, чтобы естественный отбор «догнал» происходящие в окружаюшей среде изменения) — все это в совокупности делает маловероятным, чтобы животное когда-либо могло быть абсолютно приспособлено к своей нише.
Тем не менее полезно себе представить животное, которое было бы полностью адаптированным, т.е. чье поведение представляло бы собой «наилучшую покупку» эволюции; мы могли бы тогда точно определить, что именно должно было делать животное, чтобы оказаться идеально приспособленным. Это — своеобразное упражнение в объяснении поведения с функииональной точки зрения. Во-вторых, животное может быть, а может и не быть своеобразным «оптнмизируюшим устройством», поведение которого соответствует набору заложенных в нем критериев. Для примера представим себе живопюе, имеющее внутреннее представление о цели, которой оно пытается достичь. В таком случае мы могли бы спросить о том, наилучший лн путь выбирает животное для достижения своей цели.
Совершенно очевидно, что это уже совсем другой вопрос по сравнению с рассмотренным выше. Животное может достигать своей цели наилучшим возможным способом, но цель его может быть не самой подходяшей пелью. С эволюционной точки зрения отдельное животное может быть сформировано таким образом, чтобы оптимизировать свое поведение на основе определенных внутренних критериев, но эти критерии могут не максимизировать приспособленность. Рассмотрение этого второго типа оптимизации †э уже упражнение в объяснении поведения с точки зрения причин его возникновения. В этой главе мы разъясним различия между функциональным и причинным аспектами оптимальности.
25.6. Основные принцицы оптимально- го поведения Поведение, которое кажется явно адаптивным, или хорошо спланированным, может быть либо результатом использования животным простейших эмпирических правил поведения, либо представлять собой когнитивное, или намеренное, повеление (см. разд. 26.7). Например, ребенок может пересечь улицу в соответствии со строгими правилами уличного движения. Если ребенка хорошо обучили, то его поведение при переходе дороги будет автоматизированным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
