Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 113
Текст из файла (страница 113)
Эти несоизмеримые виды поведения можно оценить, воспользовавшись функпией затрат, которая создает основу для выбора оптимальной последовательности действий при данных обстоятельствах. Мы рассмотрели процесс принятия решения животным с экономической точки зрения и поняли, каким образом можно объяснить рациональные решения с точки зрения максимизации полезности при наличии определенных ограничений. Однако такое рассмотрение проблемы является чисто функциональным. Оно лишь определяет, что именно должно сделать животное, чтобы принять наилучшее решение при конкретных обстоятельствах. Однако оно ничего не говорит о тех механизмах, которые использует животное, чтобы достичь этих целей.
В данной главе мы обсудим механизмы, обеспечивающие животному возможность принять то или иное решение. 25.1. Принятие решения иа основе определенных правил Когда говорят, что животтгое принимает решения, то опподь не подразумевают наличие сознательного намерения, а просто констатируют, что животное предпочитает один из алыернатнвных вариантов поведения другим. Такое решение можно рассматривать как случайное или как резулыат некоего стохастического процесса 414 !ОаюЫпз, Паяй!пз, 1974). Однако животное, которое живет в относительно стабильной и неизменной среде, может принимать решения на основе простых правил. Создается впечатление, что поведение некоторых видов животных в основном заранее запрограммировано, а принятие решения осуществляется у них стандартным путем. Например, пескожил !Агел!со(а) живет в !7-образных норах в литоральной зоне илистых морских берегов и песчаных о гмелей !рис.
25.1.). Этот червь получает пищу из песка, засасывая его в кишку н выбрасывая через анальное отверстие. Такое пищевое поведение проявляется как бы в виде «вспышек», которые возникают регулярно примерно каждые семь минут н разделяются периодами покоя. Снабжение норки кислородом осуществляется с помощью специального ирригационного поведения, которое повторяется через каждые четыре минуты, даже во время отлива !хотя и менее энергично), когда нет воды, насыщенной кислородом.
Поведение пескожила подчинено этим ритмам, которые сз абильно проявляются при самых различных условиях. Однако после длительного периода кислородной депривации животное может этот ритм изменить и осуществлять ирригационное поведение в течение более длительного времени, чем обычно !%е11з, !966). Таким образом, создается впечатление, что поведение пескожила запускается с помогцью своего рода часового механизма, который изменяет работу только при чрезвычайных обстоятельствах. Такая стратегия поведения, в которой решения запрограммированы, может быть подходящей для животного, обитающего в стабильной и предсказуемой среде, однако в условиях меняющегося окружения требу- Рис.
25.1. Па«ко«ил (яг«п«хп«»к«з»«Х ется более гибкое управление поведением. Если повеление животного отклоняется от строгого шаблона, перед животным немедленно встает проблема выбора из нескольких поведенческих альтернатив. Это связано либо с тем, что оно не может одновременно совершазь несовместимые действия, либо с тем, что в каждый момент времени оно может обращать внимание только на один комплекс стимулов (см.
разд. 12.5). Так или иначе, но животное должно осуществить только одну деятельность в ситуации, где в принципе могло бы одновременно осуществляться много различных деятельностей. Одна из возможностей достичь этого-воспользоваться правилом строгой иерархии активностей- подобно тому, что обнаружено в поведении хин!ного брюхоногого моллюска Р!еи- гобгапсЬ«з. У этого моллюска различные виды активностей ранжированы по степени их важности, а именно: откладка яиц, питание, спаривание, др>тие виды активности (Рак!з ег а!., 1974). Так, например, если предложить животному пищу, то оно откажется от своего полового партнера даже во время копуляции. Однако во время откладывания яиц происходит гормональное подавление пищевого поведения, благодаря чему исключается возможность поедания моллюском собственных яиц. Более обычный способ, позволяюший животному остановиться на выполнении какой-то одной деятельности, состоит в том, чтобы тем нли иным способом оце- нить относительную силу возможных видов деятельности, которые могли бы осуществиться в данное время.
Как мы уже видели в гл. 15. сила стремления животного к выполнению определенной леятельносги зависит как от внутренних, так и от внешних факторов. Например, стремление животного найти себе пищу определяет.ся степенью голода и внешними сигналами. которые указывают на наличие пищи. Животному достаточно было бы руководствоваться простым правилом, которое предписывало бы ему, что нужно искать пищу, если стремление есть сильнее любого другого стремления. В течение долгого времени полагали, что именно такого рода правило и составляет суть механизма принятия решения у животных. Считалось, что конкуренция побуждений (г1гьчез) осуществляется таким образом. что наиболее сильное побуждение проявляется в поведении живот.ного, а другие побуждения будут тормозиться или их влияние на поведение животного будет блокироваться.
Эта теория кажется достаточно простой, но с ней связан ряд трудностей. Не говоря уже о проблемах, касающихся концепции побуждения (см. гл. 15), существуют трудности, связанные с возможностью формирования в эволюции такого животного, поведение которого было бы основано на простой конкуренции мотивационных систем. Естественно ожидать, что выбор, который делает животное, будет зависеть от его мотивационного состояния. Некоторые данные поддерживают эту точку зрения.
Например, можно подвергнуть горлиц пишевой и водной депривации таким образом, что будет возможность точно рассчитать уровень их голода и жажды. Этн горлицы всегда будут осушествлять выбор между нишей и водой в Ъ'-образном лабиринте (или в камере Скиннера) в соответсзвии с уровнем голода н жажды (рис. 25.2).
Однако горлицы, по-видимому, при выборе пищи илн воды не руководствуются простым правилом «ешь. если есть хочется сильнее, чем пнзь, и пей, если пиз ь хочется сильнее, чем есть», что видно по результатам опыгов, представленным на рис. 25.3, Это был один из первых экспериментов, вызвавший сомнения по поводу того, что основу механизма принятия решения со- 415 4 2 о 0 2 4 6 8 Дефицит пищи, уклонные канннцы Рис. 25.2. Мотиннционное состояние гарпин.
кОЗОРЫХ СяаЧаза НОЛВЕРГ4ЛИ ВОДНОЙ ДЕПРИНН- нии, н затем спустя заданное время (т.е. и точкнл Л, В нли С) н нишееой денринании. также нк заданный период времени. В состояниях у. у и / горлииы проявляют одинаковое сюемзеиие к инте и к воле 1По Мере|1ноа. 1971 ) ставляет простая конкуренция мотиваций.
Однако перед тем, как отвергнуть теорию конкуренции мотиваций, следует рассмотреть ее более подробно. 25.2. Конкуренции мотиваций Исходя нз простой теории конкуренции мотиваций, можно было бы ожидать, что находящееся в состоянии голода и жажды животное будет вести себя таким образом, как показано на рис.
25.4, т.е. пить оно станет тогда, когда жажда у него будет сильнее голода, а есть — когда голод будет сильнее жажды. Мы должны были бы ожидать, что животное будет вести себя рационально в том отношении, чго его предпочтения будут транзнтнвными. Вместе с тем прн анализе рнс. 25.4 мы видим, что весьма маловероятно, чтобы животное было организовано таким образом, т.е.
чтобы оно проявляло подобное поведение. Линия ОХ на этом рисунке обозначает совокупность таких состояний животного, когда голод н жажда его одинаковы по силе. Вблизи этой линии график состояния животного должен был бы все время колебаться, так как животное должно было бы все время переключаться с одного поведения на другое. Если у животного голод чуть-чуть сильнее жажды, то проглоченный кусочек пищи уменьшит голод, и теперь уже жажда окажется сильнее.
Один гло гак воды восстановит прежнюю ситуацию. Такие колебания не могут быть эффективной формой поведения, поэтому был выдвинут целый ряд других предположений относительно механизмов организации поведения. Когда инженеры сталкиваются с подобной проблемой при конструировании каких-либо машин, то для предотвращения колебаний они иногда используют лнстерезиг. Гистерезис — это некий механизм, обеспечивающий задержку между стимулом и реакцией на него. Высказывалось предположение (например, Тоагев, Оас!еу, 1970; Тоаеез, 1980), что гистерезис — это компонент механизма, регулирующего пищевое и питьевое поведение животных. Наличие гистерезиса приводит к тому, что животное ощущает уменьшение чувства голода не сразу, как только начнет есть, а лишь значительное время спустя.
В рассматриваемом примере действие гистерезнса будет. проявляться в том, что траектория переключений между проявлениями голода и жажды будет заходить за разделительную линию, соответствующую равенству мотиваций голода и жажды. Другой возможный механизм, который оказывает почти такой же эффект,-это полаяешпельная обратная связь. Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что стремление есз.ь (%(еркепза, 1971) нли пить (Морат!апс(, Морат!апс(, 1968) временно усиливается в результате прохождения пищи нлн воды через ротовую полость. Эта положительная обратная связь от приема пищи и воды существует параллельно с обычной отрицательной обратной связью, которая ведет к насыщению (рис. 25.5).
Так, например, если горлице заливать воду через трубочку прямо в зоб, то наступит утоление жажды точно так же, как и при обычном питье воды. Однако в ситуапни с инструментальным поведением поступающая через трубочку вода не даст подкрепляющего эффекта. Прохождение воды через роговую полость действует как положительное подкрепление, но никак не 41б 24 В П вЂ” время без внщн, ч  — время бяа воды, ч 24П24В 24П б Голод 1б Рнс.
25.3. Горлицам, которые находились в различных исходных состояниях (черные кружки) голода и жажды, через каждые 30 мин предлагали осуществить выбор между пищей и водой. Суммарное потребление горлицами пиши и воды в течение получасового эксперимента показано белыми кружками (один кружок через каждые 5 мин). Обратите внимание на то„что при осуществлении выбора горлицы отнюдь не стремятся уравнять голод и жажду, как можно было бы ожидать, если бы их повеление определялось простой конкуренцией мотявапнй (рнс. 25.4).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
