Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Функции затрат Мы уже видели, что животным часто приходится выбирать между альтернативными последовательностями действий, характеризующихся определенным балансом затрат и выгод. Наилучшим вариантом поведения животного будет тот, который обеспечивает наименьшие затраты нли наибольшие выгоды. Подходя с эволюционных позиций, мы можем ожидать, что хорошо организованные животные должны вести себя так, чтобы максимизировать свою обшую приспособленность. Таким образом, концепция затрат и выгод оказывается связанной с концепцией приспособленности.
Животные располагают большим разнообразием способов осуществления затрат и получения выгод, которые соответствуют давлениям естественного отбора. Естественный отбор действует на животное в целом; однако анализируя затраты и выигрыши от той или иной формы поведения, мы должны разделять затраты (уменьшение приспособленности) и выигрыши (увеличение приспособленности), которые могут быть приписаны каждому виду внутреннего состояния и поведения животного. Совокупность характеристик животного, представленная в таком виде, называется функцией затрат. Ее можно определить как характеристику мгновенного уровня риска, которому подвергается животное (и репродуктивных преимуществ, которые оно имеет), когда оно находится в определенном внутреннем состоянии н осуществляет определенную деятельность в определенных условиях среды (Мсраг!алд, 1977). Предположим, например, что мы изучаем поведение серебристой чайки (Ьагиз агделшгиз), наснжнваюшей яйца в гнезде.
Обычно оба родителя наснжнвают яйца по очереди, н если только гнездо останется без внимания, его могут быстро разграбить соседи. Сидящая птица не оставляет гнезда до тех пор, пока ее не сменит супруг нлн не спугнет какой-либо хищник, например лисица илн человек. Обычно птица покидает гнездо для добывания пищи и возвращается к нему через несколько часов. Однако иногда ее возвращение может задержаться из-за какой-лнбо неудачи, несчастного случая, а порой и из-за того, что ее может поймать экспериментатор.
Что в таком случае должна делать сидящая на гнезде птица? С одной стороны, ее супруг может вернуться в любое время, но с другой — по мере течения времени у нее усиливается чувство голода. В конце концов эта птица будет вынуждена покинуть гнездо, чтобы добыть пищу. Поскольку серебристые чайки способны размножаться круглый год, с генетической точки зрения представляется невыгодным подвергать опасности жизнь особи из-за единичной кладки яиц. Вопрос в том, в какой именно момент птица должна решиться покинуть гнездо? Если «наседкав улетает с гнезда слишком рано, то она подвергает опасности свою кладку без особой на то необходимости, потому что ее супруг, быть может, просто ненадолго задерживается.
Если же птица покинет гнездо слишком поздно„то она необоснованно подвергает опасности свою жизнь, поскольку она может не найти пищу так быстро, как это бывает обычно. Для того чтобы точно определить, когда же птица должна улететь с кладки, необходимо количественно оценить степени риска в каждой из этих альтернативных ситуаций. Такую оценку эффективно осушесгвляет природа, создавая животное, которое будет принимать самое подходящее в этой ситуации решение. Чтобы изучить эту проблему, необходимо в полевых условиях измерить степень риска, которому подвергаются живоп~ые, занятые различными видами активности. Так, например, в случае насиживаюших яйца серебристых чаек нам необходимо знать степень риска, которому подвергнутся яйца, если останутся в гнезде без присмотра, и степень риска, которому подвергнется птица, если будет продолжать сидеть на гнезде без пищи.
Были предприняты попытки в самых различных экспериментах оценить затраты н выгоды, присушне поведению насиживання. Так, например, Дрент (Ргелг, 1970) изучал поведение насиживания яиц у серебристых чаек на о. Схирмонниког (Западно-фризскне о-ва). Он обнаружил, что 395 1500 с 1 000 с с 500 Ы й с о ж 0 15 20 ЗО 5 1О Продолжительность инкубации, сут того, какая стоит погода. Однако более важным факт. ором является общее количество тепла, которое получает зародыш к моменту его вылупления.
Скорость развития зародыша зависит от интенсивности его метаболизма, иа которую в свою очередь влияет температура внутри яйца. Если эта температура низкая, то зародыш развивается медленно. Во время инкубации яйцо постоянно теряет в массе за счет испарения воды (рис. 24.10).
Такая потеря 1,ОО '. 0,75 и 0,50 95 ) 9 90Л 0 5 1Уис. 24.10. Потери воды (верхний граФик) яйцами серебристой чайки, измеренные по изменениям нх массы (лижъий график). По мере потери вопы воздушное пространство внутри яйца увеличивается, однако слишком больная потеря воды приводит к обезвоживанию зародыша. (По Т)гспг, 1970.) 396 20% яиц уничтожается хищниками, а 12% погибает от того, что не соблюдаются физические условия, необходимые для их инкубации.
Если человек не тревожит птиц, они проводят на яйцах около 98% времени. Благодаря этому яйца зашищены от переменчивых воздействий внешней среды, а птица имеет возможность регулировать з.емпературу яиц. Главная проблема, с которой сталкивается птица, наснживающая яйца,— это регулирование температуры собственного тела. Холодной ночью ей приходится продуцировать тепла столько, чтобы его хватило дпя согревания себя и яиц, тогда как в полуденную жару ей приходится дышать очень часто, чтобы несколько охладить себя. Дрент присоединял датчики к гнезду и яйцам и с помошью следяшей (шоп(топпй) аппаратуры смог дет'ально исследовать роль факторов, влияющих на развитие зародышей чаек.
В самом начале инкубацин температура яиц полностью зависит от родителей, ио по мере развития зародыш начинает продуцировать метаболическое тепло (рис. 24.9). Однако зародыши не способны к терморегуляции, и поэтому, если оставить яйца открытыми, они будут постоянно охлаждаться. У зародыша нет компенсаторной теплопродукции, а вот только что вылупившийся птенец реагирует на снижение температуры воздуха повышением теплопродукции. Таким образом, птенец в какой-то степени обладает температурным гомеостазом. В отсутствие родителей зародыш рискует погибнуть либо от перегревания, либо оз переохлаждения в зависимости от Рис.
24.9. Знергстгзчсская цена инкубапии яип у серебристьж чаек. вычисленная для всей кладки. Тепло, которое производит сам зародьпн, изображено в виде затушеванной обласги. Таким образом, верхняя кривая огра- жает оощсе количество необходимой энергии, а нижняя знергозатраты родителей. (По Пгепг, 1970 ) 1О 15 гО 25 ЗО Время и уаяиии, еу и 40 $ и зо в й и2О 3 я ф * 1О л б 5 4 3 з 3 о з 0 10 20 ЗО 40 50 Продолжительность периода котов гнездо оставалось без прием воды приводит к тому, что в одном конце яйца образуется воздушное пространство, необходимое для дыхания зародыша в период, непосредственно предшествующий вылуплению.
Зародыш не должен развиваться слишком быстро, иначе зто воздушное пространство не сформируется как следует к тому моменту, когда птенец будет готов к вылуплению. Зародыш не должен развиваться и слишком медленно, иначе кйцо потеряет так много воды, что наступит дегндратация зародыша. Вылупление должно произойти в тот момент, когда яйцо потеряет строго определенное количество воды, а зародыш к этому времени будет достаточно развит, чтобы покинуть яйцо.
Не имеет сголь большого значения кратковременное охлаждение яиц, важно, чтобы за это время их температура не упала слишком низко. В теплый день яйца подстерегает другая опасность: они могут перегреться, если останутся долго открытыми, но обычно яйца, оставленные открытыми на час или два, с физиологической точки зрения практически не страдают. Таким образом, серебристые чайки во время насижнвания яиц вполне могут пережить случайные тревоги, которые вынуждают их покидать гнезда. Однако если чайки будут потревожены не один раз, го срещгяя скорость Рис. 24.11.
Сохранность яиц серебристой чайки, оставшихся на виду у бо 70 влалельпев гнезда. 1Данные нз работы ойо)уз Х4со)еегу, 1935.) притока тепла к яйцам может резко упасть ниже того уровня, который требуется для успешного вылупления. У зародышей серебристой чайки в'два раза болыпе шансов погибнуть от хищников, чем от нарушения их развития. Сидящим на кладке птицам приходится покидать свои гнезда прн появлении некоторых хищников, а также человека. В отсутствие родителей яйца могут стать добычей соседних чаек )чаек-каннибалов), крыс, ежей, ворон или других хищников.
Уровень риска, которому подвергаются яйца, может быть рассчитан на основе полевых наблюдений за судьбой оставшихся без присмотра яиц или в специальных экспериментах, когда родителей удаляют из гнезда (рис. 24.11). Чайка, сидящая в гнезде и ожидающая возвращения своего партнера, не может покинуть гнездо, не подвергая опасности яйца. Как мы уже видели, риск, которому подвергаются яйца, можно количественно опенить как часть общей функции затрат. С одной стороны, имеются затраты как результат прекращения насижнвания, поскольку возникаег риск, что из яиц не вылупятся пгенцы, погому чго нх съедят хищники или они погибнут от непогоды. С другой стороны, имеются затразът, связанные с насиживанием, которые склады- 397 Рнс.
14Л1. Эти весы (глева) лля взвешивания гнезда можно расположить в ямке, выкопанной пол гнездом серебристой чайки. Затем гиезло укладывают на платформу весов (справа). Поведение птиц нв гнезде при этом не изменяется, а изменения массы гнезда можно регистрировать с помощью соответствующего электронного устройства. (Фотография йоб(п МсС!еегу.) ваются из риска быть пойманным хищником и из риска погибнуть от истощения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
