Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 106
Текст из файла (страница 106)
24.1. Правда, это можно объяснить н по-другому, а именно: рыба хватает любую дафнию, которая в данный момен~ кажется ей самой крупной (О'Вг)еп е( а1, 1976). Ближайшая к ней дафния может показаться ей цо размерам больше, чем более крупная, но находящаяся дальше от нее. По мере возрастания плотности дафний возрастает и вероятность появления рядом крупных дафннй. Выбирая каждый раз добычу, которая выглядит крупнее, рыба может вести себя таким образом, как это предсказывает модель рентабельности.
Заметим, однако, что эта модель отражает, что именно должно произой~и в данной ситуации, а модель «брать самую большую» описывает правило, которым рыба может реально пользоваться. Госс-Кастард (Ооха-Спагаг>), 1977а) исследовал пишедобывательное поведение травинка (Тсшда )агапия), болотной пти- Ед йх Жертва й й о с о н х Время — > Ряс. 24.1. Простая модель оптимально>о пишедобыва тельного доводе~ах.
Каждый тип жертвы (А иди В) характеризуется ого рентабельностью Е,'й (частый пищевой «доход» нх сдвннпу времени, затраченного на поимку а поедание жертвы). Точками и штрихами вычерчены графики, крутизна которых отражает вероятные значения показателя ддя каждого типа жертвы. Если хищник поедает только более рентабельные жор>вы, ого поведение описывается сплошной линией. Ео крутизна меньше, чем кру>изаа пунктирной линии, поскольку хищнику приходится тратить время еще и но поиск бодсо крупной жертвы. Если крутизна сплошной линии рав»а крутизне штриховой линии иди меньше ое, то зто озаачаех, что ддя хищника имеет смысл поедать более мелкую добычу.
Таким образом, по мере того как более крупные жертвы становятся все более редкими, сплошная линия поворачивается по часовой стрелке, и животное переключается на менее рентабельную добычу. цы, которая добывает пищу по берегам рек и на болотах. Он обнаружил, что когда эти птицы питаются исключительно червями полихетами (счете>З >(>пег>>со!аг н Ь)ерЬ!Ьуз 1>атбега>), они, как правило, не обращают внимания на мелких червей, а собирают тех, которые по размеру превьпцают некоторую величину. Эта величина зависит от того, как часто птицы находят более крупных червей, н не зависит от того, как часто им встречаются мелкие.
Полученные Госс-Кастардом данные согласуются с представлениями о том, что стратегия добывания пищи у травинка направлена на максимизацию энергетической рентабельности, т.е. травник выбирает червей, которые обеспечивают ему получение наибольшего количества энергии на единицу энергии, затраченной на добывание пищи. Мелкие черви приносят не столь большую при- 389 ° ° ° В 0,8 цЗ йп; 04 и Х о 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 Плотность СогврЫит (чысдо особей не 1 мя ) Рис. 24.2. Г)оказатессь риска бы гь съсленным травинкам для червей-нолнхет как функция от плотности Сапср/иит на данном участке территории.
Каждая точка изображает усредненную величину показателя риска, полученную прн исследовании определенного участка (По Ссоээ-Сиэ(агс), 1977Ь.) быль из-за того, что у ннх низкая отдача чистой энергии в пересчете на время, затраченное на их добывание. Если проводить анализ с точки зрения «ценностн», этн результаты могут привести к заключению, что травник принимает решение о том, какую добычу использовать в пищу, на основе оценки энергетического баланса.
Однако ГоссКастард (!977Ь) обнаружил еще и следующее: если в распоряжении птицы кроме полихет были еще н бокоплавы Сагир/с/ит, то птицы предпочитали Сатори/ит (рис. 24.2). Можно было предположить, что в тех условиях, где обычно живет Сигор/с/ит, труднее отыскать полихет, но Госс-Кастард мог не принимать в расчет такую возможность, поскольку, как было им обнаружено, некоторые птицы предпочитают только червей, ~огда как болыпая их часть поедает Согор/иит. На основе своего предыдущего исследования Госс-Кастард высказал гипотезу о том, что когда травник поедает СогорЫ- ит, он достигает более высокой скорости поступления «чистой» энергии, чем тогда, когда питается полихетами.
Однако когда он стал анализировать энергетическую ценность добычи (табл. 24.1) и затраты энергии на получение добычи (габл. 24.2), оказалось, что, питаясь исключительно червями, птица должна была бы получить в 2 — 3 раза больше энергии в минугу, чем она получала, питаясь Сигор/с/ит.
Совершенно ясно, что при наличии Со«орЫит пищедобывательное поведение травинка определяет не одна энергия. По всей ве- 390 роятности, кроме энергии Сигор/с/ит содержит еше что-то, что является важным для травинка. Таблице 24.1. Срдяиитедьные яеднчины скорости получения травником энергии на трех исследуемых учассках, где птицы поедали главным образом СаюрЫит, н скорости получения энергии, которой онн могли бы достичь на тех же участках, поедая вместо этого только червей.
(По Оояэ-Сипата, 197)а.) Сяарасси иагдасдеияя энергии, яяд мии Участок иатедциальная (дри фактическая (дри даадянии только поедании славным несси) образом Сагарйсим) 9 !О 11 234 224 185 88 70 93 Расстояние, Числа клева- Время, саграда протеже- иий д сдсдаа- чаидаа иа драни« яасараса яых проб сдясывяииа датравник ара- бычи исчадия да«си, м Учяс- сок счеге/г СогорЫит 42 470 44 671 56 543 Собор/иит 103 150 106 Р/егесг Гого- Я/ете!г рйит 62 48 121 49 79 48 9 1О 11 Таблица 24.2. Усилия, затраченные птицдмн ддя накоплении 1 ккал ня трех обследованных учассках д случае, когда пснцы питались главным образом Гагар/иит, как зто н происходило в лействнтсльностн, и д гипотетическом случае, когда онн питались бы только /((еге/д.
(По Ссом-Сщ(агй, 197(а.] Многие животные редко имеют возможность сконцентрироваться на одной какой-то деятельности, пренебрегая другими. Это особенно верно в от.ношении животных, которые могут подвергаться опасности со стороны хищников. Так, например, Барнард (Вагпагг), 1980) исследовал пищедобывательное поведение домовых воробьев (Рахкег г(свекл(сиз) на одной из английских ферм зимой. Воробьи кочевали стайками различных размеров и кормились в двух местах, которые отчетливо различались по сгепени риска подвергнуться нападению хищников: кошек и хищных птиц. Внутри коровника воробьи поедали зерна ячменя, которые они отыскивали в соломенной подстилке.
Их пищедобывательное поведение зависело главным образом от количества зерен и было относительно независимым от числа птиц в стае (рис. 24,3ь Однако когда воробьи находились в открытом поле, они периодически прерывали еду и осматривались, нет ли поблизости хищников. В этом случае скорость потребления пищи в большей степени зависела от. величины стайки (рис. 24.4) и в меньшей — от количества зерен. В большой стае каждая птица может потратить больше времени на еду, поскольку ей не нужно быть столь бдительной, как в малой стае (Рп!!!агп, 1973).
Имеются данные, свидетельствующие о том, что в больших стаях птицы обнаруживаю~ хищников гораздо быстрее, чем в небольших (Ротуе!1, 1974; 8!е8- (г!ет(, \)пг(егЫП, !975). Кроме того, находящиеся в открытом поле воробьи будут тратить меньше времени на осмотр пространства, если они пи~аются вблизи кустарников или живой изгороди, которые могут служить им укрытием от хищников. Весной на свежезасеянных ячменем полях они держатся обычно вблизи укрытий, хотя в открытом поле зерна больше.
Результаты этого исследования наводят на мысль о том, что в пищевом поведении воробьев встречается несколько вариантов своего рода компромисса, или баланса, (ггат(е-ой) между пищедобывательным поведением и поведением, направленным на защиту от хищников.
Когда опасность встречи с хищником велика, птицы кормятся менее интенсивно. Оии каким-то н 2д е е 0 0 го ЗО Величина стаи Рис. 24.3. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в коровнике. (По Вагпагт1, !980.) 2,0 о 0 во Величина стаи Рис. 24А. Скорость потребления пищи у воробьев в зависимости от величины стаи, когда воробьи питаются в открытом поле. (По Вагпагф !980.) ооразом выбирают для питания относительно безопасные, хотя и менее выгодные места, избегая более выгодных участков, где они подвергались бы большему риску.
Барнард (Вагпагт), 1980) обнаружил, что расстояние до приближающегося хищника. при котором птицы взлетали, зависит от количества зерен в том месте, где они кормились в этот момент-. Это, вероятно, обусловлено большей выгодностью питания по сравнению с риском нападения хищника, а с точки зрения механизмов этого поведения его можно, повидимому, объяснить тем, что птицы больше поглощены едой в более богатых зернами местах и не так быстро замечают хищника. Как мы увидим в гл. 25, вопрос о том, каким образом животные распределяют свое внимание при решении различных задач. приобретает особую важность, когда мы переходим к рассмотрению механизмов, лежащих в основе процесса принятия решения у животных. 391 24.2.
Явлении компромисса (баланса) в поведении животных Большинство конструкторских решений требует компромисса между теми преимуществами, которые можно извлечь из несовместимых друг с другом особенностей данной ситуации. Так, например, если рассмотреть конструкцию простого кровеносного сосуда, то окажется, что затраты энергии на трение при прогеканин крови через сосуд уменьшаются с увеличением радиуса сосуда, тогда как затраты энергии на поддержание тонуса сосудистой стенки возрастают (рис. 24.5). Такой тип прямого сравнения затрат и выгод называется компромиссом (Ггаг)еой).
Удачной обычно бывает такая конструкция, в которой используются балансовые зависимости, присущие данной ситуации. Отсюда следует, что выявление балансовых зависимостей в поведении животных может служить хорошей отправной точкой при анализе того, таким образом действует естественный отбор. Зах (Хас)з, 1979) выявил простой пример баланса в пищедобывательном поведении ворон, которые питаются брюхоногими моллюсками на западном побережье Канады. Во время отлива они ловят моллюсков, выбирая обычно самых крупных из них. Отыскав такого моллюска, ворона поднимается с ннм в воздух над скалистым берегом, а затем бросает раковину вниз; раковина разбивается, и ее сьедобное содержимое становится доступно птице.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
