Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 105
Текст из файла (страница 105)
Но если улей передвинуть в сторону на какой-нибудь метр в то время, когда пчелы улетели за взягком, то по возвращении нм буде| очень трудно его отыскать. Фон Фриш показал, что пчелы способны чрезвычайно быстро запоминать запахи цветков н различать запах одного цветка среди 700 других запахов. Соответственно более медленно запоминаются окраска, форма, местонахождение н время раскрытия цветка. Если запах знакомого нскусствешюго цветка изменить, то пчела быстро запомнит новый запах, однако цвет, форму и другие признаки цветка, которые оставались неизменными, пчела должна будет запомнить заново 1Мепхе1, Егбег, 1974). Другими словами, складывается впечатление, что пчелы-добытчицы запоминают все признаки цветка 1запах, форму, окраску, местоположение и т.д.) как единый комплекс.
Если в эксперименте изменить золько один запах, то пчела должна будет переучиваться н вновь запоминать весь комплекс признаков цветка. Таким образом, представляется вероятным, что наученне у пчел запрограммировано. Это означает, что запоминание конкретных ориентиров происходит только во время определенных поведенческих реакций, а именно когда пчела вылетает нз улья, приближается к цветку илн улетает от него. Чтобы объяснить поведение пчелы, нам не нужно приписывать ей какие-то специальные психические свойства нлн когннтивные способности. Мы попытаемся объяснить его с зочкн зрения набора неких «процедурныха правил.
Однако этот вопрос может оказаться гораздо более сложным, если нам понадобится охватить весь поведенческий репертуар животного. Более того, всегда существует такая возможность, что будут вскрыты какие-то новые свойства поведения медоносной пчелы, которые заставят нас отказаться от объяснения его как основанного на жесткой программе. Современный уровень наших знаний не позволяет наделить пчел психическими способностями — это кажется просто фантастическим.
Когда же мы переходим к изучению более сложных животных, ситуация представляется не такой простой. Поведение многих позвоночных животных значительно сложнее поведения медоносной пчелы. Вместе с тем многие поведенческие реакции позвоночных достаточно стереотипны. Быть может, как полагают Гоулды (Оси!|1, Ооц!г), 1982), психические способности позвоночных переоцениваются и между ними и медоносными пчелами не существует такой уж большой пропасти. В следующих главах мы рассмотрим этот вопрос с различных точек зрения. Однако, обсуждая гораздо более сложные аспекты поведения позвоночных, мы не должны ни на минуту забываз.ь о сложном поведении медоносных пчел. 385 ДЛЯ ЗАПОМИНАНИЯ 1.
Медоносные пчелы, кажущиеся нам примитивными животными, дают много примеров сложного поведения. 2. Для добывания взятка пчелы должны владеть сложнейшим искусством навигации, основанной на распознавании наземных ориентиров, использовании солнца в качестве компаса, поляризованного света в пасмурную погоду, а также магнитного поля Земли. 3. Пчелы узнают цветки, используя обоняние, цветовое зрение и способность распознавать зрительные образы. 4. Передавая информацию о новых источниках пищи другим пчелам, разведчицы способны сообщить расстояние до этих источников и направление на них. 5.
Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сложное поведение пчел представляет собой результат последовательного применения простых жестко запрограммированных правил. Рекомендуемам литература Ггисл К. аал, 1967. Тйе Тзапсе 1.апанасе апг1 Опепгайоп о1 Веез, СащЬгЫде, Маззасйцзеггз, Ве1кпар. 2ллг1аиег М., 1961. Сощпшпкайоп Ащопя Зос1а! Веез„СащЬпг1йе, Маззасйцзеггз, Нага агг1 Пп1уега1гу Ргезз. 24. Оптимальность как результат эволюции Многие животные и растения кажутся идеально «сконструированными» для выполнения своих функций или достижения своих целей. Дарвин понимал, что возникновение столь явно совершенных адаптапий можно объяснить с точки зрения естественного отбора.
В настоящее время большинство биологов согласны с тем, что теория естественного отбора адекватно объясняет даже самые сложные адаптации (Са|п, 1964), хозя некоторые исследователи (например, Оои!й, Е!йгеййе, 1977; Ооп!й, 1980) все еше спорят с этим. Эта глава посвящена ряду проблем, которые возникают, если рассматривать поведение как резуль~а~ эволюционного развития. Сначала мы обсудим закономерности оптимальной организации пищедобывательного поведения животного, т.е, тему, в которой весьма отчетливо выступают многие из указанных проблем, а затем рассмотрим вопрос о том, каким образом можно справиться с этими проблемами Во времена Дарвина, чгобы опровергнуть теорию естественного отбора, часто прибегали к телеологическим аргументам.
Ученые говорили, что с помощью такого пассивного н случайного механизма, каким представляется естественный отбор, нельзя обьяснить очевидной целесообразности, присущей функциональной организации животных и растений. В своих аргументах гелеологи использовали понятия цели или намерения для объяснения тех явлений, которые„казалось, невозможно было объяснить по-другому. В настоящее время телеологическую философию уже не считают пригодной при обсуждении проблем эволюции или закономерностей функционирования живого (ХХГоойбе1й, 1976). Однако, как мы уви- дим в гл. 26, эта философия все еше играет значительную роль, когда речь идет о цели при обсуждении целенаправленного поведения отдельных организмов.
В последние годы в биологическом мышлении важную роль стало играть представление о запланированности (Йе побоп о( йез18п), поскольку мы теперь понимаем, что естественный отбор — это формирующий агент. Современная эволюционная теория подразумевает, что животные стремятся приобрести такие свойсгва, которые гарантируют им, что в определенных стабильных условиях они не окажутся в худшем положении по сравнению с другими животными, с которыми они конкурируют. Иными словами, обитая достаточно долго в условиях стабильной среды, животные стремятся приобресг«те свойства, которые в существующих условиях будут оптимальными. Это совсем не означает, что каждое животное прекрасно адаптировано ко всем условиям, поскольку все индивидуумы различаются между собой генетически и поскольку многих из них конкурирующие особи вытесняют из наиболее благоприятных местообитаний, к которым они были лучше всего приспособлены. 24.1.
Оптимальное пншедобывательное поведение Многие животные способны выбирать из различных видов пиши ту, которая соответствует их физиологическим потребностям. Но для того чтобы получить пищу, животные должны расходовать энер~ ию. Кроме того, нм приходится тра~ить ценное время, расходовать такие физиологические «товарыш, как тепло и вода, а также подвергать себя опасности, рискуя быть съеденным хищником. Поэтому представляется очевидным, что способы добывания пищи неравноценны, если их рассматривать с точки зрения обшей приспособленности животгюго.
Рассматривая процесс добывания пищи в этом аспекте, мы сначала должны выделить н охарактеризовать несколько основных эволюционных стратегий. Как было отмечено в гл. 7, иногда полезно считать, что животные намеренно используют стратегию, направленную на увеличение будущего представительства своих генов, хотя по сути такая эволюционная стратегия является всего лишь пассивным результатом естественного отбора.
Подобно тому как мы можем говорить о стратегиях оборонительного н репродуктивного поведения, мы можем говорить и о стратегиях добывания пищи. Так, например, для некоторых видов животных характерна стратегия «сидеть и ждать», чтобы напасть на жертву из заранее выбранного укрытия.
Одни виды охотятся, подкарауливая добычу, другие †преследуют. ее. Приведем более конкретный пример. Весьма распространены случаи, когда для получения пищи один индивидуум (по»до«гайки) извлекает пользу из пищедобывательных усилий другого индивидуума (яогэ»а«агина). Такие взаимоотношения могут наблюдаться как между двумя особями различных видов, так и между особями одного н того же вида )см., например, обзор по клептопаразитнзму (выклянчиваиию) у птиц, опубликованный Брокманом и Барнардом (Вгосйпапп, Вагпагб, !979)).
В данном случае такие взаимоотношения в принципе мало чем отличаются от некоторых стратегий полового поведения, о которых говорилось в гл. 1О, когда самцы более низкого ранга спаривались с самками украдкой от доминантов. Барнард н Сиблн (Вагпагг), ЯЫу, 1981) исследовали альтернативные стратегии при добывании пищи в группе живущих в неволе домовых воробьев 1Р«згег г)оеез1б сщ), Оказалось, что в этом случае поставщики получают большую часть своей пищи за счет активного добывания мучных червей, предлагаемых экспериментато- ром.
Что касается попрошаек, то они получают большую часть пищи, копируя поведение активно питающихся птиц или постоянно следуя за ними, вместо того чтобы самим активно разыскивать пищу. Иногда попрошайка выхватывал пищу у поставщика. Рассуждая теоретически, мы должны были бы ожидать, что «выигрыш» попрошаек должен увеличиваться с ростом числа поставщиков, поскольку увеличивается возможность паразитировать на них. Выигрыш поставщиков, напротив, должен уменьшаться с ростом числа попрошаек, поскольку у погжавщиков становится меньше шансов извлечь выгоду из своих усилий, потраченных на добывание пищи.
Ситуация такого рода сама наталкивает на мысль проанализировать ее с позиций эволюционно стабильных стратегий (см. гл. 7), что н было сделано Барнардом и Сиблн. Эти авторы обнаружили, что отдельные птицы не сменяют оппортуннс'гнческн свою стратегию в соответствии со структурой стаи как целого. Попрошайки питаются лучше в том случае, когда поставщиков больше, однако прн значительном превышении числа поставщиков питание попрошаек ухудшается.
Вероятно, это происходит потому, что большое число поставщиков очень быстро уничтожает имеющуюся в наличии пишу. Чтобы провести количественный анализ стратегии добывания пиши, необходимо допустить, что поведение живот ного предназначено для того, чтобы максимизировать некую величину. В том анализе, который провели Барнард и Сибли, в качестве выигрыша фигурировало число мучных червей, сьеденных птицей за 10 мин. Иначе говоря, они предположили, что птицы максимизируют скорость потребления пищи. Совершенно очевидно, что такое допущение не вполне правомерно, поскольку можно было учесть н другие факторы, которые влияют на приспособленность животного в случае выбора той нли иной стратегии. В частности, могут различаться «стоимости» этих двух стратегий. Однако, чтобы провести анализ такого типа, часто бывает удобно принять достаточно простой показатель приспособленности, например скорость получения пиши, или некую меру эффективности пишедобывания.
Когда хищник ловит свою жертву, ему приходится платить цену в виде времени, потраченного на то, чтобы поймать и съесть ее. Такое время часто называют временем «взаимадейстпвия» (1>апб)(пй Вше). Эта цена с лихвой окупается за счет чистой энергетической стоимости добычи, т.е. валовой ценности минус энергия, затраченная на поимку жертвы и ее переваривание, Реитабельиость жертвы представляет собой чистую энергетическую стоимость, деленную на время взаимодействия. Когда животное имеет возможность выбирать добычу, то можно предположить, что оно выберет наиболее рентабельную жертву.
Например,в одном исследовании (уу'егпег, На!1, 1974) ушастому окуню (Еераш>й шасгасй>гиз) представлялась возможность охотиться в большом аквариуме на водяных блох— дафний (Оа)>йиа). Исследователи обнаружили, что при низкой плотносгн жертвы рыбы не проявляют никакого предпочтения по отношению к мелким, средним нли крупным дафниям. Однако при изобилии дафний рыбы выбирают из них самых крупных и наиболее рентабельных, игнорируя мелких. Этого результата можно было бы ожидать, если исходить из модели рентабельности, показанной на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
