Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 104
Текст из файла (страница 104)
а о а о о а а а а И~ аа *„а 'Я 'о. а аоаа о о а» аао, а' о а ;~ о» ~а Ь а о а а~а а й~ад о~" »~ос а а д~ о а шой клочок неба; однако обычно на небе бывают два одинаковых на вид участка, расположенных симметрично по отношению к солнцу. Пчелы выходят из этого положения таким образом, что ведут себя, как будто бы они видят участок неба, расположенный справа от солнца. Такое допущение может иногда приводить к ошибкам, но если все пчелы постоянно используют одно н то же допущение, то ошибки будут взаимопогашаться. Эту Рис. 23.5. Пчел приучили летать мимо дерева к столику с пищей Е.
Когда улей перенесли к западу от дерева. пчелы не обращали внимания на дерево н летели на юг. 1По 1лпданег, 19б1.) проблему можно разрешить и в том случае, если знать, где должно находиться солнце н любое время дня. Подобно многим другим насекомым, пчелы обладают внутренними часами, которые запускаются «генератором хроннрующих импульсов» (см. гл. 16). Было высказано предположение, что, поскольку пчелы-работницы проводят много времени в темноте улья, этот генератор учитывает не время восхода и заката солнца, как у некоторых Перемещение источника пищи Рнс.
23.6. Когда пчел запирают в кормушке на несколько часов и н это время переносят кормушку, то после освобождения пчелы летят в правильном направлении. Это показывает. что они способны делать поправку на изменение положения солнца во времени. 33! Юг Восток Ряс. 23.7. Четыре различные картины распределения яркости, которые можно видеть я одно я то же время дяя, если разглядывать разные участки ясбя через восьмиугольный фильтр, составлен- яый яз восьми кусков поляроада. Плотность серого тона соогястствуез яркости сясчсняя.
(Из Тйс Окгогц Сотра1йоп ю Апппя1 Вейяюопц !981.) других животных, а суточные изменения магнитного поля земли. Известно, что пчелы чувствительны к магнитным полям, и во время магнитных бурь нх чувство времени нарушается (Ооц!6, 1980). 23.5. Коммуникация у медоносных пчел Ряс. 23.8. Круговой танец. Ряс. 23.9. Виляющий танец.
382 Фон Фриш наблюдал поведение пчел в специально сконструированном улье со стеклянными стенками и обратил внимание на то, что возвращающиеся в улей пчелы-сборщицы исполняют ганны, которые привлекают внимание других пчел. Он выделил два типа танца: круговой (рис.
23.8) и виляющий (рис. 23.9). Сначала он думал, что круговой танец сообщает о наличии нектара, а виляющий — о наличии пыльцы, но позднее понял, что это неверно. Оказалось, что виляющие танцы, которые исполняют пчелы-развед- чипы по возвращении от источников пиШи, находящихся на различном расстоянии и в разных направлениях от улья, отличаются друг от друга. Пчелы исполняют этот танец на вертикальных сотовых пластинах в темноте улья. Угол, составленный осью танца и вертикалью (рис. 23.10), соответствует углу между направлением на пищу и направлением на солнце. По мере того как солнце продвигается на запад, ось танца поворачивается против часовой стрелки.
Продолжительность виляющей фазы танца соответствует расстоянию между пищей и ульем. Круговой танец †э упрощенный виляющий танец, который показывает, что пища находится настолько близко, что никакие виляния не нужны. Как мы увидим в гл. 26, различные географические расы пчел имеют различные танцевальные диалекты. Более примитивные медоносные пчелы тропических ши-. рот исполняют свои танцы на горизонтальной поверхности, образованной верхушкой гнезда, причем ось их танца указывает направление на источник пищи. То же самое происходит, когда пчел из умеренной климатической зоны принуждают исполнять свой танец на горизонтальной поверхности.
Вернувшиеся разведчицы привлекают других рабочих пчел с помощью определенной демонстрации (рис. 23.11), во время которой они машут крыльями и выделяют феромон «привлеченюо>. Но шо происходит только в том случае, если обнаруженный ими источник пищи отлнчаегся высокими ценносыгыми качествами. Пчела-сборщица определяет эту ценность по расстоянию от улья и по качеству пищи в сравнении с пищей из других источников. Чем дальше пиша от улья, тем слаще она должна быть, чтобы заставить пчелу танцевать и привлечь других пчел. Весной и ранним летом, когда вокруг обычно много пищи, данный источник может вызвать нпривлечение» пчел только в том случае, если пища там действительно сладкая.
Поздним летом и осенью, когда пищи становится недостаточно, пчел будет привлекать даже пища невысокого качества. Каким образом рабочие пчелы извлекают информацию из виляющего ганца разведчицы, не вполне поняпю. Вернувшаяся разведчица приносит в улей следы пахучего вещества с цветков, которые она посетила. Другие рабочие пчелы собираются толпой вокруг танцующей пчелы, воспринимают э.тот запах, быстро его запоминают, чтобы потом использовать память об этом запахе, когда онн окажутся вблизи того места, где находится пиша. Кроме запаховых раздражителей пчелы, вероятно, используют и звуковые сигналы, которые издает танцующая пчела в темноте улья.
Во время виляющей фазы танца пчела издаст звуковые импульсы с частотой, которая примерно в 2,5 раза болыпе частоты ес виляющих движений (%еппег, 19б2, 1964). Этот звук, вероятно, является дополнением к частоте виляющих движений, а все вместе воспринимается сгрудившимися вокруг рабочими пчелами как информация о расстоянии до источника пищи. Ряс. 23.10. Виляющий танец мелоноеной пчелы. угол между осью танца н вертикалью соответствует угловому расстоянию между источником пищи и солнцем.
Некоторые исследователи полагали, что танец не играет существенной роли в привлечении пчел-сборщиц. Основную роль они отводили прежде всего обонятельным сигналам, как это происходит у Рис. 23.11. Демонстрация янрнвлечения» у медоносной пчелы. 1По фотографии из работы С)ои)ф 19823 383 некоторых других общественных насекомых.
Большая часть данных в ранних экспериментальных исследованиях фон Фриша согласуется с этой интерпретацией. В определенных ситуациях медоносные пчелы действительно полагаются на запах при установлении точной локализации пищи. Однако, как было убедительно показано в более поздних экспериментах фон Фриша и других исследователей (ОопЫ, 1976), танец пчел представляет собой основную снсз ему передачи информации о местонахождении пищевых источников.
Например, можно в восемь раз уменьшить чувствительность к свету пчел-сборщиц, если зачернить их оцелли. Овеяли — это три простых глазка пчелы, расположенные на верхней части головы. Если вертикальные соты, на которых пчелы исполняют свой танец, осветить искусственным солнечным светом, который не могут увидеть вернувшиеся разведчнцы с зачериенными оцеллями, то пчелы во время танца будут ориентироваться по силе гравитации, как это обычно н происходит. Однако привлекаемые разведчицами интактные пчелы будут реагировать на искусственное солнце; а это дает экспериментатору средство, с помощью которого он может управлять процессом интерпретации танца пчелами-зрителями, Изменяя положение искусственного солнца, этих пчел можно было заставизь отправиться в том направлении, которое задавал экспериментатор. Этот эксперимент показывает, что привлеченные танцем рабочие пчелы полагались именно на танец, чтобы получить информацию о расстоянии до пищи и направлении на нее. По мнению Гоулда (Оои!д, 197б), коммуникация у пчел потребовала так много времени для ее анализа и вызвала столько споров, потому что она представляет собой очень сложное явление.
Мало того, чзо пчелы-разведчицы имеют изощренную систему сигнализации с помощью танцев — если лишить этих пчел возможности использовать закой вид коммуникации, они зачастую могут возвратиться к системе мобилизации сборщиц при помощи запаха. Они могут ориентироваться не только по прямому солнечному свету, но н по характеру поляризации солнеч- 384 ного света. Исполняя свой танец в темноте улья, пчелы могут использовать вместо направления на солнце направление сил гравитации. Когда пчелы находятся внутри улья нли когда экспериментатор помещает их в ловушку, внутренние часы пчел могут заменить им непосредственное наблюдение за движением солнца.
Создается впечатление, что у пчел есть выход из любого положения. Как мы увидим дальше, этоз род планирования с учетом всех возможных неожиданностей и есть ключ к пониманию сложного поведения животных, которые на первый взгляд кажутся нам довольно примитивными.
23.б. Организация сложного поведения В областях с умеренным климатом медоносные пчелы-сборщицы живут в условиях постоянно меняющейся внешней средьь Когда пчела вылетает из улья и начинает свой поиск, солнце может быть хорошо видно, а может быть и закрыто облаками. Цветки, которые раньше были богаты нектаром, теперь могут быть закрыты, могут уже увянуть или их могут сьесть какие-либо животные. Запахи, о которых помнили пчелы после последнего полета, могут исчезнуть или смешаться с целым морем новых запахов. Мы можем представить себе компьютерную программу, предназначенную для того, чтобы воспроизвести случайности, подобные тем, с которыми встречается пчела-сборщица.
Когда пчела вылетает на разведку в поисках пищи, программа задает серию вопросов, построенную таким образом, что содержание очередного вопроса зависит от того, какой ответ был дан на предыдуший вопрос. Конечный результат зависит от результата предыдущей стадии и т.д.
Такого рода программу можно заложить в простую логическую сеть, специально предназначенную для решения конкретной задачи, Не исключено, что поведение пчелы в определенной степени организовано именно таким образом. Однако поведение медоносной пчелы сложнее, чем простая программа по схеме ЕСЛИ вЂ” ТО.
Пчелы способны адаптнро- ваться к новым обстоятельствам посредством научения. Мензел |Мепхе1, 1979) исследовал вопрос о том, каким образом пчела запоминает цветовые характеристики источника пищи. Он изменял окраску искусственных пветов на разных стадиях посещения их пчелами, т.е. на сталиях приближения, приземления, пнзания и отлета от цветка. Оказалось, что пчелы запоминают окраску какого- либо цветка в последние две секунды перед тем, как опуститься на него.
Пчела запоминает расположение наземных ориентиров только тогда, когда улегаег от цветка. Если наземные ориентиры удалить, пока пчела собирает нектар, и вновь поставить их на место, когда пчела улетит, она будет неспособна вспомнить их, несмотря на то что онн находились на месте, когда пчела приближалась к цветку. Таким образом, создается впеча|ление, что запоминание пчелами цвета н наземных ориентиров тесно связано с определеннымн фазами нх пншедобывательного поведения. Подобным же образом пчелы каждый день, вылетая нз улья, запоминают его расположение. Если день ото дня изменять внешний вид улья или окружающих его растений, то это никак не будет беспокоить пчел.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
