Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Бросая моллюсков различных размеров с разной высоты, Зах обнаружил, что число бросаний, необходимое для того, чтобы раковина разбилась, зависит от высоты, с коэ.арой бросают раковину (рис. 24.6), Воронам приходится расходовать энергию для того, чтобы взлететь на какую-то высоту и бросит.ь моллюска. Поэтому Зах рассчитал общее количество взлетов, которое должна была сделать ворона, чтобы разбить раковину, бросая ее с данной высоты. Оказалось, что расход энергии на взлеты будет наименьшим, если раковину бросать с высоты около 5 м. Это хорошо видно на рис.
24.7. Как н в конструкции кровеносного сосуда, здесь мы встречаемся с балансом — на этот раз Рис. 24.5. Энергетические затра1ы иа поддержаиие юка крови в зависимости от радиуса кроаеаосио1о сосуда. Р расход эисргии иа трение; М расход эиергии иа поддержание тонуса стенки сосуда; Т общие эиергозатра ты; Р* оптимальиый радиус сосуда, при котором величина Т минимальна (По М))эипь йоьегйе, 1973.) ео— О я К ОО $ го 1 3 а 7 в 11 13 1а ВысОта Омами*, м Рис.
24.Ь. Чтзсэо бросаний раковины, исобко1имых для того, чтобы оиа разбилась, и завиоьмосги от аысоты падения раковины. (По т'Осй, ! 979.) между затратами в виде числа бросаний раковины, требующихся лля того, чтобы ее разбить, и высотой бросания. Расчеты, проведенные на оглюве этого баланса, показали, что существует некоторая оптимальная высота бросания (рис. 24.7), аналогичная оптимальному радиусу кровеносного сосуда (см. рис. 24.5). Зах обнаружил, что высота, с которой вороны обычно бросают раковины, близко соответствует расчетной оптимальной высоте бросания, равной 5 м. Таким образом, создается впечатление, что в поведении ворон заложена какая-то программа, которая использует характерные особенности той сигуацни, в которой им приходится добывать пищу. Расчеты затрат и выгод, которые относятся к питающимся моллюсками воронам, так же как и расчеты конструкции кровеносных сосудов, очень упрощает то обстоятельство, что все балансируемые факторы можно измерить с точки зрения затрат энергии.
Расчегы Заха дают основание заключить, что вороны выбирают раковины определенного размера и бросают их с определенной высоты, получая прн этом наибольший выигрыш в чистой энергии. Однако не всегда возможно или даже желательно рассматривать оптимальный баланс только с энергетической точки зрения. Как мы уже видели в случае травинка, энергия не всегда играет определяющую роль. Более того, животные далеко не всегда имеют возможность сконцентрировать всю свою активность исключительно на добывании пищи. Им приходится еще и остерегаться хищников, и охранять территорию от соперников и т.
д. Поэтому необходимо рассматривать ситуацию в целом, не забывая, что добывание пищи — это всего лишь один из видов активности в поведенческом репертуаре животного и что затраты или приобретение энергии не единственнь1й результат поведения. У большой синицы (Рагид гна)аг) песня играет важную роль в защите территории; кроме того, она используется, чтобы заявить о себе (КгеЬ5, 1971]. Ранней весной птица поет в основном на рассвете, начиная свою песню в тот момент, когда солнце должно вот-вот показаться на горизонте. Такое хоровое пение ранним утром типично для многих птиц.
Однако в этом есть что-то непонятное: ведь маленькие птички в большинстве своем геряют в течение морозной ночи до 10% массы тела, н поэтому, проснувшись, они должны испытывать сильный голод. Почему же тогда по утрам они прежде всего начинают петь, а не добывать пищу? По-видимому, для этого существуют две основные причины. Во-первых, защита .территории особенно важна сразу после рассвета, поскольку именно в это время не имеющие территории птицы проверяют прочность «линин обороны», чтобы обнаружить какой-нибудь участок, освободившийся накануне в результате деятель- д1 ~и % й а д д йк г" -ч -г г— 1 9 11 13 15 Вмпа а падения, м Рне. 24,7. Суммарная высога взпеча вороны (пронзвеленне числа бросаний нв высочу падении раковины) мнпнмапыи прн такой высоте <отмечена стрелкой), с которой обычно вороны бросают раковины.
(По Унсо, 1979.) 393 ности хищников. Во-вторых, выгоды от добывания пиши в это время невелики, потому что прн слабой освещенности эта деятельность оказывается малоэффективной. Каселник (Касе1пйг, !979) в лабораторных экспериментах показал, что большие синицы не могут эффективно добывать пищу при освещенности ниже определенного уровня, а этот уровень достигается обычно через 40 — 80 мин после рассвета в зависимости от погоды (рис. 24.8). Таким образом, птицы, по всей верояпюсти, извлекают гораздо больше пользы от того, что сначала поюз, а потом начинают кормиться, чем если бы они поступали наоборот.
Чтобы судить о том, является ли одна последовательность действий лучше, чем другая, нам нужно иметь какую-то общую «валюту», с помощью которой можно было бы сравнить эти последовательности. Нам также необходимо иметь определенный критерий, с помощью которого можно было бы измерять относительную ценность различных видов поведения, Каждый вид активное~и характеризуегся затратами и выигрышами, связанными с ее реализацией.
В этой главе мы рассмотрим вопрос о том, как можно точно оценить эти затрагы и выигрыши, однако пока мы ограничиваемся общими рассуждениями. В конечном счете, какая разница, приводиз ЛН даННая конкретная активность к увеличению или снижению обшей приспособленности животного? Болыпая синица, которая поет на рассвете, повышает свою приспособленность тем, что не допускает на участок кон- )о,оо а й 100 3 й 8 й о,)о й О,О) 0 Зо бо 00 Вреене перле рассвета, мин Рнс, 24.8. Зависимость освещенности мест, где кормится большая синица, от времени суток (в солнечную и пасмурную погоду). Р н Я обозначают соответственно уровни освещенности, лри которых ревгвбсльвосеь пищевого поведения и эффективность поиска пищи достигают 1по данным лабораторных измерений) 98% своей максимальной велячлны. (По Касс!л!х, !979.) 394 курентов, но в то же время ее приспособленность уменьшается за счет того, что она откладывает на потом добывание пиши, особенно если она потеряла в весе за ночь.
Такое повышение приспособленности удобно называть выигрышем (лрабылью), а понижение — затратами. Так, например, при добывании пищи животное выигрывает, приобретая энергию, но может потерпеть убыток (понести затраты), пренебрегая защитой своего участка или становясь более уязвимым для хищника. Одно из преимуществ оценки поведения животного с точки зрения затрат и выигрыша состоит в том, что оно позволяет нам сравнивать относительные ценности совершенно разных активностей.
Различные виды пищедобывательного поведения можно сравнить с точки зрения приобретенных неэнергетических компонентов пищи и энергии, а различные типы защигы территории можно сравнивать по их эффективности в противостоянии пришелыгам, Однако при сравнении пище- добывания и поведения защиты мы должны определять, намного ли каждая из этих активностей увеличивает нли уменьшает общую приспособленность животного. Приспособленность-это единственная общая «валюта», с помощью которой мы можем проводить сравнения различных видов поведения. В конечном счете именно с помощью этой валю гы природа производит такое сравнение„ поскольку приспособленность определяется через действие естественного отбора. Представляется важным не только иметь возможность определить, к каким последствиям могут приводить различные виды активности в целом, но еше и оценить их с точки зрения некоторого критерия.
Так,например, вполне возможно, что при рассмотрении кандидатур на должность преподавателя университета мы захотим сравнить кандидатов по обычным показателям, таким, как педагогические способности и его потенциальные возможности как исследователя. Кроме того, нам нужен еше и критерий, с помощью которого мы могли бы решить, кому из кандидатов отдать предпочтение: хорошему преподавателю, но плохому исследователю или слабому преподавателю, но хорошему исследователю (Мсгаг1апс), 1976; !977). Подобным же образом при оценке поведения животного нам необходим критерий оптимальности, который позволял бы судить о том, буде~ ли при определенных условиях один вид активности лучше, чем другой.
Хотелось бы надеяться, что в конечном счете мы сможем определить критерий оптимальности с точки зрения обшей приспособленности живопюго. Однако для того чтобы сделать это грамотно, потребовались бы обширные знания о состоянии животного и об условиях, в которых оно находится. В следующем разделе мы рассмотрим возможные подходы к получению таких знаний. 24.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
