Д. Мак-Фарленд - Поведение животных (Психобиология, этология и эволюция) (1112575), страница 111
Текст из файла (страница 111)
На участке клеверника с низким содержанием нектара шмели проверяли примерно два цветочка в каждой головке и совершали более длинные перелеты между головками клевера (рис. 24.22). Именно таким путем шмели концентрировали свою пишедобывательную активность на самых выгодных участках клеверника. Энергетические затраты на добывание пиши в некоторой степени зависят от температуры окружаюшей среды.
Когда шмели «пасутся» на кипрее, они задерживаются на каждом цветке всего лишь 1-2 с, собирая язычком крошечные капли нектара. Однако посещение других цветков длится до нескольких минут (рис. 24.23). Во время пребывания на цветке шмели не дают охладиться своему летательному аппарату и сохраняют его «полетную» температуру, что обеспечивает им готовность взлететь без всякой задержки. Во время длительного пребывания ца цветке они поддерживают температуру грудной части тела около 32'С за счет дрожания грудных мышц; однако шмели не тратят энергии на согревание брюшка, которое не входит в состав двигательного аппарата, обеспечиваюшего полет (рис.
24.24). При температуре окружаюшей среды около 25'С шмелю нет необходимости согревать грудной отдел во время периодов покоя; если же темперагура падает ниже этой величины, то шмелю приходится «платить все Лороже» для того, чтобы эффективно добывать пищу (рис. 24.24).
В цветках разных видов растений образуез ся различное количество нектара, поэтому можно рассчитать относительные затраты на добывание пищи на Мало нектара и»ого нектара 0 75 150 300 450 БОО 750 000 1050 0 75 150 300 О Дальность лерелете с головки ке головку, мм Рвс. 24.22. Изменения лигцедобывательцого повеления цтмслл при сборе нектара на двух площадках, засеянных белым клевером. На одной площадке (леере дггигриттми), тле побывало много шмелей.
на олпу головку цветка приходится всего 0,003 мг сахара; другая площадка (лриеая диаарал.ка) была закрыта легкой прозрачной тканью, вследствие чего запасы лсктара достигли там уровня 0,01 мг сахара ца одну головку цветка. Как видно нз лваграмм, если запасы нектара малы, шмели совершают ллинцыс перелеты с одной головки клевера ца другую. (По Не)нпср, 1979.) 100 ВО ВО 40 20 О 0 20 40 50 Време, лроаодлмое е лолете, % Время, проводимое ке цветках, с Рлс. 24.23. Соотношение между временем, которое шмели тратят ва перелеты, н временем вх пребывания на цветках определяется в основном тем, какой внд растений она посещают. Температура воздуха мало влияет ва соотношение.
Серыми полосками обозначены результаты, полученные при 20'С. а теленымв лрл 30 С. (По Не~от)сщ )979.) различных растениях при разной температуре воздуха (рис. 24.25). Шмели собирают пищу на «прибыльных» цветках рододендрона при самых различных температурах воздуха, тогда как на кальмии и черешне при низкой температуре они «пасутся» не столь интенсивно, поскольку эти растения не могут возместить им дополнительную энергию, требующуюся для терморегуляции (Нетпйс)т, 1979). На примере пищедобывательной активности шмелей видно, каким образом время 407 ьт е 40 о й 5 ЗО о о й 2О й 10 о о и энергия ограничивают ее эффективность.
Когда шмелю приходится путешествовать на некоторое расстояние, чтобы найти медоносные растения, время сгановится лимитирующим фактором, и для шмеля выгодно потратить энергию, чтобы сберечь время. Когда же шмель питается на отггосительно бедных нектаром цветках или добывает пищу при низкой температуре, он может потратить больше времени ради того, чтобы сберечь энергию. Взаимоотношения между временем и Температура груди $ 0,5 0,5 й 5*04 х е я о „„0,3 0,2 й Л О,1 ЗО сг 25 $" 1Б е 10 й г- 0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 1О 15 20 25 30 Температура воздуха, С Рис. 24.24.,4. Температура тела шмелей при различной температурс вотлуха в условиях.
когда шмели питвюгся на «рентабельных» цветках. Б: Расчстныс затраты на лобывание пиши при различной температуре воздуха у рабочего шмеля массой О? г. который поддерживает температуру ~рули на уровне 30 С и проволиг половину времени в полете, а половину- на паечках.(По 11ешпсб. 1979.) 408 энергией часто играют важную роль в поведении животного. Ему приходится распределять эти ресурсы для каждого конкретного типа активности и для всех конкретных условий, с которыми оно сталкивается в данном случае.
Кроме того, ему приходится принимать в расчет затраты на переход от одного типа активности к другому. Когда животное переключается с одного поведения па другое, это может потребовать определенных затрат. Например, питающийся на кукурузном поле голубь может захотеть пить, поскольку в данном случае пищу его составляют сухие зерна, а чтобы получить воду, ему необходимо пролететь более километра. Помимо физиологических затрат на перелет от места кормежки до места, где находится вода, птица будет тратить время на этот перелет и при этом не будет получать никакого выигрыша ни от приема пищи, ни от питья. Более того, во время этого перелета голубь может подвергнуться определенному риску при встрече с хищными птицами или вооруженными фермерами.
Таким образом, затраты на переключение с одного вида активности на другую представляют собой уменьшение приспособленности, которое происходит в тот 'период времени, когда животное переходит от одной активности к другой и не получает пользы ни от одной из них. Эти затраты могут включать в себя потери пенного времени, расход энергии или риск от встречи с хищниками. Теоретически можно показать, что затраты на переключение следует рассчитывать таким образом, как будто они составляют часть затрат на активность, которую собирается осуществить животное. Следует различать мгновенные зазпраты, которые возникают на каждом отрезке соответствующего периода времени, и совокупные затраты за весь рассматриваемый период в целом (рис.
24.26). Весьма важным представляется то, что переключения с одного типа поведения на другое имеют смысл в том случае, если совокупные затраты вскоре после этого переключения станут меньше, чем они были бы, если бы животное вовсе не меняло своего поведения (рис. 24.26). Мною было экспериментально показано, что если затраты на смену активности высоки, то голуби переходят от пищевого поведения к питьевому менее часто, чем они делали бы это в других условиях. Вместе со Стефаном Ларкином (ЬагЫп) мы получили данные о том, что птицы действительно включают затрат ы на смену активностей в состав затрат на 120 л 80 й о 60 е й 40 т"т Кельмнл Черешня 20 Багульник Клюква Рододендрон 0- 409 0 5 10 15 20 25 30 35 Температура воздуха, С то поведение, которое они собираются осуществить (1аг1ап, Мог аг1апг(, 1978).
Они не сменят своей активности до тех пор, пока не рассчитают этих затрат. Ларкнн (1.аг)г(п, 1981) обнаружил, что временная картина пищевого и питьевого поведения у голубей изменялась вполне предсказуемым образом, если затраты на переключение с одного вида поведения на другой увеличивались, т.е. возрастал расход времени или энергии. Помимо ежеминутного расчета загряз. животные производят и более глобальную оценку бюджета своего времени и своей энергии.
В целом можно ожидать, что поведение, основное назначение которого способствовать выживанию особи, будет иметь приоритет перед поведением, которое обеспечивает другие виды приспособленности, таким, например, как территориальное, половое или родительское. Однако виды животных значительно различаются между собой. Некоторые типы поведения существенны для животного всегда, тогда как другие (к примеру, терморегуляционное поведение) имеюз- значение только в тех случаях, когда исчерпываются возможности регуляторных физиологических механизмов. Так, для животных неко- Рнс. 24.25.
Расчетные затраты на добывание пнщн у шмелнной матки (массой 0,5 г) прн поеелгеннн различных падов растеннй. (По Негнпсй, 1979.) торых видов питьевое поведение — это каждодневная необходимость, тогда как животные других видов могут обходиться вовсе без него. Каждый вид активности имеет какое-то значение с точки зрения приспособленности животного, и животным приходится распределять по приоритету различные анды активности как в целом, так и в своей ежеминутной деятельности.
Вместе с Хаустоном мы попьпались решить эту проблему. Для этого мы оценивалн, каковы будут затраты животного, если оно воздерживается от каждого вида активности, входящего в его естественный поведенческий репертуар (Нопл(оп, МсГаг!апт(, !980). Например, если животное не питается, его затраты будут высокими, однако если оно воздерживается от поведения чистки шерсти (8гооплп8), затраты могут быть относителыю низкими. Животное, испытывающее пищевую мотивацию и сильную мотивацию чистки шерсти, но имеющее слишком мало времени для удовлетворения обеих этих мотиваций, понесет меньшие потери с точки зрения своей общей приспособленности, потратив имеюшееся у него время на питание. Предположим, что в течение обычного .ю яй яй х х Ф « о и А С В « с х о Вовмн Рнс.
24.24. Затраты на переключение с одной активности на другую. я. Мгновенные затраты на осуществление активности А аьное, чем на осуществление ахтнвносзн В, но лля переключения с активности А на активность В животное должно осущесгвнть переходное поведение С, мгновенные затраты на реализацию которого еще более высоки. Б В момент времени Т совокупные затравы жнвозного на последовательность действий А -  — С становятся равными совокупным затратам, которые понесло бы животное, если бы продолжало осущестнчять активность А. (По 1.агх1п, Мснаг1анд, 1978.) дия своей жизни животное осуществляет различные виды полезного поведения таким образом„как это показано на рнс.
24.27. Если условия, в которых живет животное, день ото дня практически не меняются, оно распределяет разные виды своего поведения в соответствии с имеющимся у него временем. А теперь представим себе, что внешняя среда изменилась таким образом, что животному требуется гораздо больше времени, чтобы получить обычное количество пиши (рис. 24.28). Оно может прореагировать на изменившиеся условия жизни по-разному: может 410 тратить на питание то же самое время, что и раньше, но довольствоваться меньшим количеством пиши,' будет стремиться получить обычное количество пиши; выбирать компромиссный вариант между этими двумя крайностями. Если животное будет тратить много времени на получение обычно~ о количества пищи, то у него ос ганется меньше времени на все другие виды активности, которые надо будет «сжать», чтобы уместить в оставшееся время. Мы обнаружили, что степень «сопротивления» любой активности такому сжатию может быть выражена одним параметром, коз.орый мы назвали упругостью (гегййепсе) этой активности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
